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动物

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动物
化石时期:665–0Ma 成冰紀 - 現今
拉伸紀[1]
Animal diversity October 2007.jpg
由左至右,由上至下開始:白氏樹蛙灰林鴞東北虎花園十字蛛花園蔥蝸牛綠蠵龜獨居蜂亞洲龍魚巴巴利獼猴鋸鰩加勒白眼蝶
科学分类 编辑
总域: 新壁總域 Neomura
域: 真核域 Eukaryota
演化支 單鞭毛生物 Unikonta
演化支 後鞭毛生物 Opisthokonta
总界: 动物总界 Holozoa
演化支 蜷丝动物 Filozoa
演化支 聚胞动物 Apoikozoa
界: 动物界 Animalia
Linnaeus, 1758

见内文

動物多細胞真核生命體中的一大類群,統稱為動物界。動物身體的基本形態會隨著其發育而變得固定,通常是在其胚胎發育時,但也有些動物會在其生命中有變態的過程。

大多數動物能自發且獨立地移動探索,只有極少數的動物(如珊瑚)是固定在一點無法移動。動物行為學是研究動物行為的科學,較著名的行為理論為康納德·洛倫茨提出的本能理論

特徵[编辑]

動物有幾種將其與其他生物相區隔的特徵。動物均属真核生物[2]且通常是多細胞[3](例外請見黏體動物),這將其與細菌和大多數的原生生物相區隔。動物是消費者[4],通常在一個內腔中消化食物,這將其與植物藻類相區隔。動物也因缺乏細胞壁而和植物、藻類和真菌不同。[5]所有的動物都是能動的[6],若只算一部份的生長期間。胚胎會有形成囊胚的時期,這是只有動物才有的特徵。

結構[编辑]

除了少部份(如海綿)的例外,動物都有一個分化出分別組織的身體。這些組織包含肌肉(能收縮並控制身體的移動)和神經組織(傳遞與接收訊號)。一般也會有個內部的消化腔,和表皮連有一或兩個開口。有這些組織的動物被稱之為真後生動物。 所有的動物都有真核細胞,且被包在由膠原蛋白和具彈性的糖蛋白所組成的獨特細胞外網絡之中。這些網絡或許會鈣化以形成甲殼骨頭針骨等結構。在發育時會形成一個較可變動的架構,好讓細胞能移動且被重新組織,好使得複雜的結構變得可能。相對地,其他如植物和真菌等多細胞生物有被細胞壁固定住位置的細胞,所以以漸進的生長方式來發育。另外,動物細胞特有的還有如下幾種細胞間的結合:緊密接合間隙接合橋粒

繁殖與發育[编辑]

幾乎所有的動物都會進行某種類型的有性生殖。成熟的個體是雙倍體多倍體的。牠們有一些特化的生殖細胞,行減數分裂以產生較小可游動的精子或較大不可動的卵子。精子和卵子會結合成為受精卵,且發育成新的個體。

許多動物也能夠行無性生殖。這可能發生在孤雌生殖(成熟卵沒有經過交配而產生),或一些經由斷裂生殖

受精卵一開始會發育成一個小球,稱之為囊胚,在此進行重整和分化。在海綿裡,囊胚幼體會游到一個新的位置上並發育成一個新的海綿。而在其他大多數的類群中,囊胚則會進行更為複雜的重整。囊胚一開始會內套以形成具有消化腔的原腸胚和兩個各別的胚層外胚層內胚層。在大多數的情況下,還會有個中胚層在兩者之間。這些胚層接著分化成各式組織和器官。

大多數動物間接利用太陽光的能源來生長。植物利用太陽光來轉化出簡單的糖類,以一種稱之為光合作用的過程。一開始是二氧化碳,經由光合作用後,太陽光的能源被轉化成葡萄糖中鍵結的化學能,並釋放出來。這些糖類接著被用來當做供植物生長的建材。當動物吃下這些植物(或吃下其他吃了植物的動物),由植物產生出來的糖便會被動物利用。這些糖或者直接利用來幫助動物生長,或者被分解掉,釋放出儲存的太陽能,以供動物活動的能量。此一過程稱之為糖酵解

生活在靠近海床上的深海熱泉海底冷泉等地的動物不依靠太陽能。而是由化能合成古菌細菌形成其食物鏈的基部。

起源和化石記錄[编辑]

動物普遍地被認為是演化自一個鞭毛真核生物。牠們最親近的已知現存生物為領鞭毛蟲,其在形態上和某些海綿的領細胞相似。分子研究將動物放在一個稱之為後鞭毛生物的超類群中,此一類群亦包括領鞭毛蟲,真菌和少數小型寄生原生生物。此一名稱的由來是因為可游動細胞的鞭毛是在後面的緣故,如大多數動物的精子,而其他的真核生物則遍向於有前端的鞭毛。

第一個可能表示動物的化石出現於前寒武紀結束時,約在6億1千萬年前,在埃迪卡拉動物群之中。但是,它和之後化石之間的關係則很難認定。一些可能是現在部份動物門的祖先,但也可能是獨立的類群,亦可能根本就不是動物。另外Roger Summons和Gordon Love在距今六億三千五百萬年前至七億一萬三千萬年前的岩石層中,發現了只在海綿動物的細胞膜中出現的的固態膽固醇[7]

動物可能在5.65億年之前即已具有運動能力[8]。除此之外,大多數已知的動物門多少都在寒武紀間同時地出現。至今,寒武紀大爆發這個事件到底是代表著不同類群的快速分化,或者是環境的改變而使得化石形成變得可能,都還留有許多的爭議。不過,有一些古生物學家和地質學家推測動物出現的時間要比之前所想的要早上許多,甚至可能早上十億年之久。在印度的拉伸紀地層中發現的生痕化石如足跡和洞穴等指出存在著像是動物胚層,且大約和蚯蚓一樣大(約5公釐寬)且複雜。[1]

分類[编辑]

世界動物地理分區

根據不同的準則,或稱為分類系統,動物會被不同地劃分。

種系發生學與分類[编辑]

按形態劃分[编辑]

如果按形態學分類的話,動物首先按照組成的細胞數,分為單細胞動物(Protozoa)和多細胞動物(即後生動物 Metazoa)兩種。前者所屬的動物有爭議,例如眼蟲,會因為其體內的葉綠體被歸入為植物。而在演化的過程中,多細胞生物中的細胞會因細胞分化而發展到不同的方向,行使不同的功能[9]

多細胞動物再被分為側生動物(Parazoa)和真後生動物(Eumetazoa)。前者包括海綿動物扁盤動物中生動物[9]。這三種動物和真後生動物缺乏聯繫。組織分化程度低[10]

接下來,真後生動物按照其身體對稱方式被分為輻射對稱動物兩側對稱動物。前者包括刺胞動物門櫛水母動物門三裂動物門

然後將兩側對稱的動物按其體腔的有無,有的話是真是假,分為三類,即無體腔動物(Acoelomata),假體腔動物(Pseudocoelomata)和真體腔動物(Eucoelomata)。但是紐形動物門介乎於假體腔動物真體腔動物之間,分類位置有疑問。無體腔動物的代表是扁形動物。假體腔動物的體腔並不是由中胚層包繞的,是原腸未完全退化的產物,代表動物是線蟲動物輪形動物。真體腔動物的體腔是有中胚層包裹的。

真體腔動物接著按原腸孔(Blastoporus)的發展分為原口動物(Protostomia),後口動物(Deuterostomia)[9]和過渡類型觸手動物(Tentaculata)。後口動物的代表是棘皮動物和非「無脊椎動物」的脊索動物。過渡類型包括帚蟲動物腕足動物苔蘚動物三種。其他的真體腔動物都是原口動物,包括節肢動物緩步動物有爪動物軟體動物星蟲動物環節動物

這種分類有很大問題,比如紐形動物的「無家可歸」,而扁形動物,線蟲動物是原口動物,卻因為體腔不是「真體腔」而沒有「資格」去被歸類。觸手動物有很多後口動物的特徵,比如輻射卵裂,體腔是由內胚層內陷形成的中胚層包裹的。但是來自分子生物學的證據卻表明它們是原口動物。

根據18s rRNA比對結果劃分[编辑]

遺傳學分類和按形態分類的出入在於兩側對稱動物中。

如果按18s rRNA序列比對的結果進行分類的話,兩側對稱動物首先按原腸孔的發展去向分為原口動物和後口動物。在形態學分類中的過渡類型觸手動物則被全部歸到原口動物中。

原口動物接著會按照蛻皮假說被分為兩種:蛻皮動物冠輪動物。蛻皮動物的特徵是,這些動物在一種名叫蜕皮激素(Ecdysone)的作用下,會退去身體表面的角質層外皮。節肢動物,線形動物,緩步動物和有爪動物都屬蛻皮動物。冠輪動物的特徵是發育經過擔輪幼蟲階段(但有些動物發育過程中並不經歷幼蟲階段,很好的例子是蚯蚓)或是有觸手冠。軟體動物門(Mollusca)、環節動物門(Annelida)、紐形動物門(Nemertea)、星蟲動物門(Sipunculida),苔蘚動物門(Bryozoa)、內肛動物門(Entoprocta)、腕足動物門(Brachiopoda)和帚蟲動物門(Phoronida)都屬於這一冠輪動物[11]

這種分類方法沒有在形態分類學中出現的矛盾問題。不過卻還有一些地方需要進一步闡明,例如有爪動物的分類位置(位於蛻皮動物冠輪動物之間)有爭議[12]

動物類群[编辑]

海綿多孔動物門)很早便和其他動物分歧。如上所述,牠們缺乏可以在其他大多數門中找到的複雜組織。牠們的細胞會分化,但在大多數的情況下不會構成個別的組織。海绵不會移動,且一般經由將水穿透細孔來進食。有聚合骨骼的古杯動物門可能是海綿的一種或者是单独的一個門。

在真後生動物中,有三個類群是輻射對稱的,且擁有單一個開口(同時用做嘴巴及肛門)的消化腔。這三個類群是包含著海葵珊瑚水母刺胞動物櫛水母,以及已滅絕的三裂動物。三者都有分別的組織,但並沒有構成器官。此類動物只有外胚層和內胚層兩個胚層,之間只有些零散的細胞。因此,這些動物有時被稱之為是二胚層的。細小的扁盤動物門也很類似,但牠們沒有固定的消化腔。

根据最近几年的研究发现櫛水母動物門有其独特的结构特征和化石证据,比如独特的神经系统,或许櫛水母是最早从多细胞动物的主干上分离出来。这一假说被称为“栉水母优先”假说(‘Ctenophora-first’ hypothesis)。

剩下的動物可能形成一個稱之為兩側對稱動物單系群。大部份而言,牠們是兩側對稱的,且通常有一個特化的頭部作為進食和感覺的器官。其身體是三胚層的,即有三個發育良好的胚層,且組織會形成分別的器官。其消化腔有兩個開口(嘴巴和肛門),也有一個稱之為體腔或假體腔的身體內腔。不過,每個特徵都存在著一些例外,如棘皮動物的成體是輻射對稱的,而某些寄生蟲有著極簡化的身體結構。

基因研究大大地改變了人們對兩側對稱動物間關係的瞭解。大多數的兩側對稱動物可以被歸在四個主要分支內:後口動物蛻皮動物扁蟲動物冠輪動物。除此之外,還有一些小類群,擁有相對簡單的結構,且似乎是在主要類群之前便分歧了出來。這些類群包括直泳動物門菱形動物門內肛動物門黏體動物此一單細胞的寄生生物原先被認為是屬於原生生物界的,而現在也确认是屬於刺胞動物門

後口動物[编辑]

華麗細尾鷯鶯 Malurus cyaneus

後口動物和其他的兩側對稱動物(合稱為原口動物)有一些部份不同。兩者都有完全的消化道,但原口動物原本的開口(原腸)發展成了嘴部,肛門則個別地形成;而在後口動物中則是剛好相反。大多數原口動物的細胞都只是填滿原腸胚(archenteron)的內部來形成中胚層(mesoderm),稱之為裂體腔發展;而在後口動物中,則是經由內胚層的內套形成,稱之為腸體腔囊。後口動物亦有個背側,而不是腹側的神經索,且牠們的胚胎會行不同的卵裂。

所有這些都推測後口動物和原口動物是兩個各別的單系分支。後口動物主要的門為棘皮動物門脊索動物門。前者是輻射對稱的,且都生活在海洋裡,如海星海膽海參。後者則是由脊椎動物(有脊骨的動物)佔大多數,包括兩棲動物爬行動物哺乳動物

除了上述之外,後口動物還包括半索動物門。雖然牠們今日並不特別顯著,但重要的筆石綱化石可能屬於此一類群。

毛顎動物門可能也是後口動物,但較近的研究推測其與原口動物的關係較近。

蛻皮動物[编辑]

蝦黃赤蜻 Sympetrum flaveolum

蛻皮動物是原口動物,以其會脫皮此一共同的特徵來命名。較大的動物門(節肢動物門,包括昆蟲蜘蛛螃蟹等)屬於此一類群。所有此類生物都有一個分成反覆的節的身體,且一般會帶有成對的肢體。兩個較小的門(有爪動物門緩步動物門)是節肢動物的近親,且共同擁有這些特徵。

蛻皮動物也包括線蟲動物門-第二大的動物門。線蟲一般屬於微生物,且幾乎出現在所有有水的環境中。許多線蟲是重要的寄生蟲。和牠們相關的較小的門是線形動物門(肉眼不可見的)、動吻動物門鰓曳動物門鎧甲動物門。此類群有一個退化的體腔,稱之為假體腔。

剩下兩個原口動物的類群有時會被合成一起稱之為螺旋卵裂動物,因為兩者的胚胎都會以螺旋卵裂發育。

扁蟲動物[编辑]

貝德福德扁形蟲 Pseudobiceros bedfordi

扁蟲動物包括扁形動物門。牠們原本被認為是最原始的兩側對稱動物的一部份,但現在顯示牠們似乎是由較複雜的祖先演化過來的。[13]

許多寄生蟲屬於此一類群,如吸蟲絛蟲。扁形動物門沒有體腔,而且其最親近的物種(微生物的腹毛動物門)也一樣。[14]

其他扁蟲動物的門是微生物且有假體腔。最常見的物種為輪形動物門,牠們在水生環境中很普遍。其他的物種還包括棘頭動物門顎胃動物門微顎動物門,還可能也包括環口動物門[15]這些類群存在著複雜的顎,被合稱為擔顎動物

冠輪動物[编辑]

羅馬蝸牛 Helix pomatia
加拿大鹿 canada's deer

冠輪動物包括最成功的動物門中的其中兩種-軟體動物門環節動物門[16][17]前者包括蝸牛蛤蜊魷魚等動物,後者則是由成節的蟲所組成,如蚯蚓螞蟥。這兩個類群長久以來一直被認為是近親,因為其幼體都是擔輪幼蟲;而環節動物被認為較親近於節肢動物門[18],因為牠們都是成節的。現在一般認為這是趨同演化,因為兩個門之間形態和基因上的差別。[19]

冠輪動物還包括紐形動物門星蟲動物門和一些在嘴部有一片纖毛(稱之為觸手冠)的門。[20]牠們傳統上被合在一起稱做觸手冠動物[21],但現在顯示牠們似乎是併系群的,[22]一些較接近紐形動物門,一些則較接近軟體動物門和環節動物門。[23][24]牠們包括腕足動物門(常見於化石記錄中)、內肛動物門,以及可能也包括外肛動物門[25]

分类的历史[编辑]

让-巴蒂斯特·拉马克创建了无脊椎动物的现代分类,1809年将林奈的“Vermes”(蠕虫类)分成9类。

在古典时代,亚里士多德对动物进行分类,根据他自己的观察,分为有血的(一般说来,脊椎动物有血)和没有血的。然后将动物通过一种分类尺度进行排列,从人(有血液,2只脚,理性灵魂)向下到有生命的四肢动物(有血液,4只脚,动物性灵魂)再到其它分类群如甲壳类动物(无血,许多腿,动物性灵魂)再向下到像海绵那样自然发生的生物(无血,无腿,植物灵魂)。亚里士多德不能确定海绵是否是动物,在他的系统中动物应该有感觉、食欲、能运动,而植物就没有:他知道海绵可以感应到触摸,如果将其从所在的岩石上拉下来时它就会收缩,但它们像植物那样会扎根,不会来回移动。

在1758年,卡尔·林奈在他的《自然系统》创建了第一个分级分类。在他一开始的计划中,动物是三个域中的一个,分为蠕虫类、昆虫类、鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类。后来,将后四种都被归入脊索动物门一个门,而昆虫类(包括甲壳类和蛛型类动物)和蠕虫类都被重新命名或再细分。让-巴蒂斯特·拉马克 在1793年开始进行分类工作,他称蠕虫类非常混乱(une espèce de chaos),将该组分为三个新门类:蠕虫类、棘皮类和水螅类(包含珊瑚和水母)。拉马克1809年在他的动物学中在脊椎动物(这部分他仍然分为4类:哺乳类、鸟类、爬行类和鱼类)和软体动物之外又分了9类,称为蔓脚类、环节动物类、甲壳类、蛛型类、昆虫类、蠕虫类、放射虫、水螅虫和纤毛虫。

乔治·居维叶于1817年所著的《动物界》里,他用比较解剖学将动物分为四个分支(embranchements,其有不同的形态学所有体型,大致相当于门),即脊椎动物、软体动物、有绞动物(节肢动物和环节动物)和植物型动物(放射虫)(棘皮动物、刺胞动物和其它形式)。这种划分成四类的方式后来得到过胚胎学家卡尔·恩斯特·冯·贝尔(1828年)、动物学家路易斯·阿加西(1857年)和比较解剖学家理查德·欧文(在1860年)的完善。

1874年,恩斯特·海克尔将动物界分为两个亚界:后生动物(多细胞动物,有五个门类:腔肠动物、棘皮动物、有绞动物、软体动物、脊椎动物)和原生动物(单细胞动物),包括第六个动物门类海绵。原生动物后来被移到以前的原生生物界,只留下后生动物作为动物界的代名词。

动物与人类文明[编辑]

屠宰场里的一扇扇牛肉。

人类通过开发大量其他动物物种作为食物,包括畜牧业中经过驯养的牲畜,也捕猎其他动物物种(主要是通过大海,如商业捕捞许多种类的海鱼)作为食物。商业养殖的物种数量较少。猎杀或养殖包括头足类、甲壳类、双壳类或腹足类软体动物在内的无脊椎动物作为食物。世界各地都在饲养鸡、牛、羊、猪和其他动物作为食物。动物纤维(例如羊毛)被用于制造纺织品,而动物筋腱用于绑扎,皮革被广泛用于制作鞋子和其他物品。人们猎捕或养殖动物获取它们的毛皮,用来制作大衣和帽子之类的物品。用昆虫制作染料(如胭脂红)和虫胶。从农业发展的最开始阶段,包括牛和马在内的动物就被用于劳作和运输。

果蝇(如黑腹果蝇)等动物作为实验模型在科学中起着主要作用。自从18世纪以来,就通过发现而将它们用于制造疫苗。某些药物(例如抗癌药物曲贝替定)就是基于源自动物的毒素或其他分子而制成的。

在狩猎时取回鸭子的猎犬。

人们用猎狗追赶和取回动物,用猛禽来捕获鸟类和哺乳动物,用拴住喉咙的鸬鹚进行捕鱼。毒箭蛙用来给吹管飞镖的尖端上毒。各种各样的动物被当作宠物饲养,从无脊椎动物(例如狼蛛和章鱼)、昆虫(如螳螂)到爬行动物(例如蛇和变色龙)和鸟类(包括金丝雀、长尾小鹦鹉和鹦鹉)。但是,最常见的宠物物种是哺乳动物,如狗、猫和兔子。在动物作为与人类相伴的角色与它们为拥有自己权利的个体而存在之间存在着矛盾。人们正在猎捕各种各样的陆生和水生动物进行运动。

绘画:亚历山大·库斯曼斯(Alexander Coosemans)的《龙虾和牡蛎静物》,约1660年。

从古至今,动物就一直是艺术的题材,无论是在上古(如古埃及)还是史前时期(如在拉斯科洞窟壁画)。主要的动物画作包括阿尔布雷希特·丢勒在1515年画的《犀牛》和乔治·斯塔布斯约1762年画的《枣红马》。昆虫、鸟类和哺乳动物在文学和电影中扮演着角色。动物(包括昆虫和哺乳动物)在神话和宗教中也有出现,如《梁山伯与祝英台》。在日本和欧洲,蝴蝶被视为人类灵魂的化身。圣甲虫在古代埃及也是神圣的动物。在哺乳动物中,牛、鹿、马、狮子、蝙蝠、熊和狼也都是神话和崇拜的对象。西方图腾和中国的十二生肖都是基于动物的。

参见[编辑]

註記[编辑]

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  2. ^ 中国大百科智慧藏:动物界
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  4. ^ Jennifer Bergman. Heterotrophs. [2007-09-30]. (原始内容存档于2007-08-29) (英语). 
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參考文獻[编辑]

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  • Knut Schmidt-Nielsen. Animal Physiology: Adaptation and Environment. (5th edition). Cambridge Univ. Press, 1997.
  • Hoffmeister, T.(2004): Struktur und Funktion der wirbellosen Tiere, Universität Bremen

外部連結[编辑]