扁盘动物门
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| 扁盘动物门 | |
|---|---|
| 黏絲盤蟲(Trichoplax adhaerens) | |
| 科学分类 | |
| 界: | 动物界 Animalia |
| 亚界: | 真後生動物亞界 Eumetazoa |
| 演化支: | 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa |
| 门: | 扁盘动物门 Placozoa Grell, 1971 |
| 模式種 | |
| 黏絲盤蟲 Trichoplax adhaerens Schulze, 1883
| |
| 下級分類[1] | |
扁盤動物門(學名:Placozoa)是無脊椎動物的基群[2],是一類營自由生活的微型海生動物,也是已知身體結構最為簡單的非寄生多細胞動物。
扁盤動物門由德国學者 Karl Gottlieb Grell(1912–1994)在1971年以黏絲盤蟲(Trichoplax adhaerens)為模式種建立[3],目前仅确认了四个物种,包括黏絲盤蟲、2018年命名的香港海龍蟲(Hoilungia hongkongensis)、2019年命名的地中海多盤蟲(Polyplacotoma mediterranea)與2022年命名的Cladtertia collaboinventa,其中地中海多盤蟲最接近扁盘动物门的基幹[4][5][6][7][8]。扁盤動物在动物界中相当孤立,和其他动物類群之间缺乏关联性,這一點与多孔动物门的情况类似。
解剖構造
[编辑]扁盤動物為小型而形态扁平的动物,无固定外形[9],實驗室觀察到的個體,細胞數量從數百個到數百萬個不等[10]。
在解剖上,扁盤動物的身體並無明顯的構造[註 1],而只有三層組織:上表皮、中間層、下表皮。其身體至少包含六種細胞類型;2023 年有一個研究分析了 3 屬 4 種絲盤蟲,發現 8 種細胞但其中一種功能不明。
但扁盤動物有固定的腹面與背面,其腹面稍向内凹陷而背面较平。其体表为单层上皮組織,体内为松散的网格状星状细胞组成的间充质。上皮细胞具有纤毛,可以辅助其爬行[11]。上表皮是最薄的部分,主要由扁平細胞組成,微觀下,細胞本體位於表面之下而每個細胞都有一根纖毛[9]。晶狀細胞(crystal cells)散布於邊緣附近。少數細胞有異常大量的粒線體。[12]
中間層是最厚的一層,由大量的纖維細胞組成,胞內有粒線體複合物、液泡、內質網的內共生細菌。一些絲盤蟲屬物种的细胞内具有立克次体目细菌的内共生体[13]。目前已知有一种扁盘动物具有两种细菌内共生体:Grellia 共生于宿主细胞的内质网中,被认为参与到蛋白合成与膜组装的过程中,另一种内共生体 Margulisbacteria 居住于细胞内,并帮助细胞消化藻类,它们可以分解脂质并向宿主提供维生素和氨基酸[14]。
下表皮主要由單纖毛柱狀細胞組成,另外還有少數類似內分泌腺的細胞和嗜脂細胞(lipophil cells)。嗜脂細胞內有多個中型顆粒,其中一個是分泌顆粒。[15]下表面以吞噬作用摄入有机质碎屑,所以是一种食碎屑动物。[9]
它可以通过直接出芽生长出较小个体的方式进行无性繁殖[11]。扁盘动物的一个演化支可进行有性繁殖[16][17]。
扁盘动物门在鈉離子通道上展现出了明显的进化多样性:在这个门中有5–7种不同类型的钠离子通道,比任何已知的无脊椎动物都多[18]。

1 -脂肪油滴, 2 - 纖毛, 3 - 背層細胞, 4 - 液泡,
5 - 纖維融合層, 6 - 腺細胞, 7 - 液泡,
8 - 腹層細胞, 9 - 細胞間接觸區
原始神經系統
[编辑]扁盤動物有類似神經系統的原始構造。牠具有類似神經元的肽能細胞(peptidergic cells),其具有 G 蛋白耦聯受體,能釋放囊泡和神經肽。肽能細胞來自於前體細胞,其表現模式與神經前體細胞相似,且表現與突觸前構造有關的基因。但這些細胞與與刺胞動物的神經元不同:不具突起,也不表現突觸後構造的基因。共有14種肽能細胞[19]。雖然沒有真正的神經元,但仍能產生電脈衝[20]。
现存物种
[编辑]海龍蟲屬(Hoilungia)與絲盤蟲屬(Trichoplax)的體軸與刺胞動物(也就是與其親緣關係最接近的門[21])的口面-反口面軸相似[22]。但從構造上無法區分絲盤蟲,只能依賴遺傳(粒線體 DNA)差異進行鑑定[9]。基因組定序顯示,每個物種都有獨特的基因組,以及幾種特有的缺失基因[15]。
絲盤蟲屬 (Trichoplax) 的特徵
[编辑]絲盤蟲是一種微小、扁平、大約 1 毫米大小的動物,可視為個多細胞群體,且像單細胞的變形蟲一樣並無固定形狀。其下表面略微凹陷,但上表面始終平坦。身體由外層的簡單上皮包圍著一層鬆散的星狀細胞,與更複雜動物的間質層相似。表皮細胞帶有纖毛,可讓絲盤蟲在海底移動,[23]而由下表面吞噬有機碎屑作為食物。[23]
研究顯示晶狀細胞中的文石晶體(aragonite crystals)可提供平衡石的功能,絲盤蟲因此可以依據重力進行空間定向。[24]
背部表皮有脂質顆粒,能釋放出混合毒素作為防禦,甚至可讓捕食者癱瘓或死亡。研究發現,編碼絲盤蟲毒性分泌蛋白質的基因,與某些蛇類(如美洲銅頭蝮和西非鋸鱗蝰)基因組中的毒液相關基因非常相似。[25][26]
演化關係
[编辑]雖然2021年曾報告在德國發現保存良好的扁盤動物化石[27],但扁盤動物目前尚未有確切的化石記錄,不過埃迪卡拉生物群(約 5.5 億年前的前寒武紀)中的狄更遜水母有某些方面與扁盤動物類似[28]。
由於扁盤動物構造太過簡單(無組織或器官),傳統上將其視為極為原始的動物。但其簡單構造也可能是次生性退化喪失了原有特徵的結果,不能就此排除它們與較複雜動物之間的親緣關係。較近期的研究根據其基因組中的 DNA 序列,認為扁盤動物門介於多孔動物與真後生動物(Eumetazoa)之間[29]。對於極度缺少特徵可供分類的扁盤動物門而言,分子生物學研究或許是較適當的分類參考。
扁盤動物在演化樹的位置將可做為神經元與肌肉的起源的參考。假如扁盤動物打從一開始就沒有神經元與肌肉,且扁盤動物與刺胞動物互為姐妹群,那就表示神經系統與肌肉是在不同物種的三次獨立演化的結果:一次在櫛水母動物門,一次在刺胞動物門,一次在兩側對稱動物。反之,如果扁盤動物在刺胞動物與兩側對稱動物之前就已分支而獨立演化,那麼刺胞動物與兩側對稱動物的神經元與肌肉就是同源的。


參考文獻
[编辑]- ^ Michael Eitel 說:「它沒有嘴巴,沒有背部,沒有神經細胞,啥都沒有。」Charlie Wood & Quanta Magazine. World’s Simplest Animal Reveals Hidden Diversity. Scientific American. 2018-10-06.
- ^ Tessler, Michael; Neumann, Johannes S.; Kamm, Kai; Osigus, Hans-Jürgen; Eshel, Gil; Narechania, Apurva; Burns, John A.; DeSalle, Rob; Schierwater, Bernd. Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum. Frontiers in Ecology and Evolution. 2022-12-08, 10. doi:10.3389/fevo.2022.1016357
.
- ^ 醫學主題詞表(MeSH):Placozoa
- ^ Grell, K.G. Trichoplax adhaerens, F. E. Schulze und die Entstehung der Metazoen. Naturwissenschaftliche Rundschau. 1971, 24: 160.
- ^ Voigt, O.; Collins A.G.; Pearse, V.B.; Pearse, J.S.; Hadrys, H. & Ender, A. Placozoa — no longer a phylum of one. Current Biology. 2004-11-23, 14 (22): R944–945. PMID 15556848. S2CID 11539852. doi:10.1016/j.cub.2004.10.036.
- ^ Eitel, Michael; Osigus, Hans-Jürgen; DeSalle, Rob; Schierwater, Bernd. Global Diversity of the Placozoa. PLOS ONE. 2013-04-02, 8 (4): e57131. Bibcode:2013PLoSO...857131E. PMC 3614897
. PMID 23565136. doi:10.1371/journal.pone.0057131.
- ^ Eitel, Michael; Francis, Warren; Osigus, Hans-Jürgen; Krebs, Stefan; Vargas, Sergio; Blum, Helmut; Williams, Gray Argust; Schierwater, Bernd; Wörheide, Gert. A taxogenomics approach uncovers a new genus in the phylum Placozoa. bioRxiv. 2017-10-13: 202119 [2021-05-23]. doi:10.1101/202119
. (原始内容存档于2018-11-18).
- ^ Francis, Warren R.; Wörheide, Gert. Similar Ratios of Introns to Intergenic Sequence across Animal Genomes. Genome Biology and Evolution. 2017-06-01, 9 (6): 1582–1598. PMC 5534336
. PMID 28633296. doi:10.1093/gbe/evx103.
- ^ Schierwater, Bernd; Kamm, Kai; Herzog, Rebecca; Rolfes, Sarah; Osigus, Hans-Jürgen. Polyplacotoma mediterranea is a new ramified placozoan species. Current Biology. 2019-03-04, 29 (5): R148–R149. ISSN 0960-9822. PMID 30836080. doi:10.1016/j.cub.2019.01.068
.
- ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 Eitel, Michael; Francis, Warren R.; Varoqueaux, Frédérique; Daraspe, Jean; Osigus, Hans-Jürgen; Krebs, Stefan; Vargas, Sergio; Blum, Helmut; Williams, Gray A.; Schierwater, Bernd; Wörheide, Gert. Tyler-Smith, Chris , 编. Comparative genomics and the nature of placozoan species. PLOS Biology. 2018-07-31, 16 (7) [2026-03-28]. ISSN 1545-7885. PMC 6067683
. PMID 30063702. doi:10.1371/journal.pbio.2005359 (英语).
- ^ Stanford researchers reveal a new mechanism for how animal cells stay intact
- ^ 11.0 11.1 Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. Philadelphia: Holt-Saunders International. 1982: 84–85. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Romanova, Daria Y.; Varoqueaux, Frédérique; Daraspe, Jean; Nikitin, Mikhail A.; Eitel, Michael; Fasshauer, Dirk; Moroz, Leonid L. Hidden cell diversity in Placozoa: ultrastructural insights from Hoilungia hongkongensis. Cell and Tissue Research. 2021, 385 (3): 623–637. PMC 8523601
. PMID 33876313. doi:10.1007/s00441-021-03459-y.
- ^ Kamm, Kai; Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob. Innate immunity in the simplest animals – placozoans. BMC Genomics. 2019-01-05, 20 (1): 5. ISSN 1471-2164. PMC 6321704
. PMID 30611207. doi:10.1186/s12864-018-5377-3.
- ^ Deceptively simple: Minute marine animals live in a sophisticated symbiosis with bacteria - Phys.org. [2021-05-26]. (原始内容存档于2020-08-11).
- ^ 15.0 15.1 Tessler, Michael; Neumann, Johannes S.; Kamm, Kai; Osigus, Hans-Jürgen; Eshel, Gil; Narechania, Apurva; Burns, John A.; DeSalle, Rob; Schierwater, Bernd. Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatic animal phylum. Frontiers in Ecology and Evolution. 2022-12-08, 10. Bibcode:2022FrEEv..1016357T. ISSN 2296-701X. doi:10.3389/fevo.2022.1016357
.
- ^ Signorovitch, A.Y.; Dellaporta, S.L.; Buss, L.W. Molecular signatures for sex in the Placozoa. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2005, 102 (43): 15518–22. Bibcode:2005PNAS..10215518S. PMC 1266089
. PMID 16230622. doi:10.1073/pnas.0504031102.
- ^ Charlesworth, D. Population genetics: using recombination to detect sexual reproduction: the contrasting cases of Placozoa and C. elegans. Heredity (Edinb). 2006, 96 (5): 341–342. PMID 16552431. S2CID 44333533. doi:10.1038/sj.hdy.6800809.
- ^ Sodium action potentials in placozoa: Insights into behavioral integration and evolution of nerveless animals
- ^ Najle, Sebastián R.; Grau-Bové, Xavier; Elek, Anamaria; Navarrete, Cristina; Cianferoni, Damiano; Chiva, Cristina; Cañas-Armenteros, Didac; Mallabiabarrena, Arrate; Kamm, Kai; Sabidó, Eduard; Gruber-Vodicka, Harald; Schierwater, Bernd; Serrano, Luis; Sebé-Pedrós, Arnau. Stepwise emergence of the neuronal gene expression program in early animal evolution. Cell. 2023, 186 (21): 4676–4693.e29. PMC 10580291
. PMID 37729907. doi:10.1016/j.cell.2023.08.027. hdl:10230/58738
.
- ^ Sodium Channels Involved in the Initiation of Action Potentials in Invertebrate and Mammalian Neurons
- ^ Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang; Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo. Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla. Proceedings. Biological Sciences. 2019-07-10, 286 (1906). ISSN 1471-2954. PMC 6650721
. PMID 31288696. doi:10.1098/rspb.2019.0831. 已忽略未知参数|article-number=(帮助) - ^ DuBuc TQ, Ryan JF, Martindale MQ. "Dorsal-Ventral" Genes Are Part of an Ancient Axial Patterning System: Evidence from Trichoplax adhaerens (Placozoa). Molecular Biology and Evolution. May 2019, 36 (5): 966–973. PMC 6501881
. PMID 30726986. doi:10.1093/molbev/msz025.
- ^ 23.0 23.1 Barnes, Robert D. Invertebrate Zoology. Philadelphia: Holt-Saunders International. 1982: 84–85. ISBN 978-0-03-056747-6.
- ^ Schierwater, Bernd; Osigus, Hans-Jürgen; Bergmann, Tjard; Blackstone, Neil W.; Hadrys, Heike; Hauslage, Jens; Humbert, Patrick O.; Kamm, Kai; Kvansakul, Marc; Wysocki, Kathrin; DeSalle, Rob. The enigmatic Placozoa part 2: Exploring evolutionary controversies and promising questions on earth and in space. BioEssays. 2021, 43 (10). ISSN 0265-9247. PMID 34490659. doi:10.1002/bies.202100083
(英语). 已忽略未知参数|article-number=(帮助) - ^ Living Mysteries: Meet Earth's simplest animal
- ^ Cuervo-González, Rodrigo. Rhodope placozophagus (Heterobranchia) a new species of turbellarian-like Gastropoda that preys on placozoans
. Zoologischer Anzeiger. September 2017, 270: 43–48. Bibcode:2017ZooAn.270...43C. doi:10.1016/j.jcz.2017.09.005 (英语).
- ^ Knaust, Dirk. A microbialite with its entombed benthic community from the Middle Triassic (Anisian-Ladinian) Muschelkalk Group of Germany
. Palaeontographica Abteilung A. 2021-10-07, 320 (1–3): 1–63. Bibcode:2021PalAA.320....1K. ISSN 0375-0442. doi:10.1127/pala/2021/0114 (英语).
- ^ Sperling, Erik A.; Vinther, Jakob. A placozoan affinity for Dickinsonia and the evolution of late Proterozoic metazoan feeding modes. Evolution & Development. 2010-03, 12 (2) [2026-03-28]. ISSN 1520-541X. doi:10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x (英语).
- ^ Srivastava, M.; Begovic, Emina; Chapman, Jarrod; Putnam, Nicholas H.; Hellsten, Uffe; Kawashima, Takeshi; et al. The Trichoplax genome and the nature of placozoans. Nature. 21 August 2008, 454 (7207): 955–960. Bibcode:2008Natur.454..955S. PMID 18719581. S2CID 4415492. doi:10.1038/nature07191
.
- ^ Smith CL, Varoqueaux F, Kittelmann M, Azzam RN, Cooper B, Winters CA, et al. Novel cell types, neurosecretory cells, and body plan of the early-diverging metazoan Trichoplax adhaerens. Current Biology. July 2014, 24 (14): 1565–1572. Bibcode:2014CBio...24.1565S. PMC 4128346
. PMID 24954051. doi:10.1016/j.cub.2014.05.046.