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扁盘动物门

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扁盘动物门
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黏絲盤蟲Trichoplax adhaerens
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
亚界: 真後生動物亞界 Eumetazoa
演化支 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa
门: 扁盘动物门 Placozoa
Grell, 1971
模式種
黏絲盤蟲 Trichoplax adhaerens
Schulze, 1883
下級分類[1]

扁盤動物門學名:Placozoa)是無脊椎動物基群[2],是一類營自由生活的微型生動物,也是已知身體結構最為簡單的非寄生多細胞動物

扁盤動物門由德国學者 Karl Gottlieb Grell(1912–1994)在1971年以黏絲盤蟲Trichoplax adhaerens)為模式種建立[3],目前仅确认了四个物种,包括黏絲盤蟲、2018年命名的香港海龍蟲Hoilungia hongkongensis)、2019年命名的地中海多盤蟲英语PolyplacotomaPolyplacotoma mediterranea)與2022年命名的Cladtertia collaboinventa英语Cladtertia,其中地中海多盤蟲最接近扁盘动物门的基幹[4][5][6][7][8]。扁盤動物在动物界中相当孤立,和其他动物類群之间缺乏关联性,這一點与多孔动物门的情况类似。

解剖構造

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扁盤動物為小型而形态扁平的动物,无固定外形[9],實驗室觀察到的個體,細胞數量從數百個到數百萬個不等[10]

在解剖上,扁盤動物的身體並無明顯的構造[註 1],而只有三層組織:上表皮中間層、下表皮。其身體至少包含六種細胞類型;2023 年有一個研究分析了 3 屬 4 種絲盤蟲,發現 8 種細胞但其中一種功能不明。

但扁盤動物有固定的腹面與背面,其腹面稍向内凹陷而背面较平。其体表为单层上皮組織,体内为松散的网格状星状细胞组成的间充质。上皮细胞具有纤毛,可以辅助其爬行[11]。上表皮是最薄的部分,主要由扁平細胞組成,微觀下,細胞本體位於表面之下而每個細胞都有一根纖毛[9]。晶狀細胞(crystal cells)散布於邊緣附近。少數細胞有異常大量的粒線體[12]

中間層是最厚的一層,由大量的纖維細胞組成,胞內有粒線體複合物、液泡、內質網的內共生細菌。一些絲盤蟲屬物种的细胞内具有立克次体目细菌的内共生体[13]。目前已知有一种扁盘动物具有两种细菌内共生体:Grellia 共生于宿主细胞的内质网中,被认为参与到蛋白合成与膜组装的过程中,另一种内共生体 Margulisbacteria 居住于细胞内,并帮助细胞消化藻类,它们可以分解脂质并向宿主提供维生素氨基酸[14]

下表皮主要由單纖毛柱狀細胞組成,另外還有少數類似內分泌腺的細胞和嗜脂細胞(lipophil cells)。嗜脂細胞內有多個中型顆粒,其中一個是分泌顆粒。[15]下表面以吞噬作用摄入有机质碎屑,所以是一种食碎屑动物[9]

它可以通过直接出芽生长出较小个体的方式进行无性繁殖[11]。扁盘动物的一个演化支可进行有性繁殖[16][17]

扁盘动物门在鈉離子通道上展现出了明显的进化多样性:在这个门中有5–7种不同类型的钠离子通道,比任何已知的无脊椎动物都多[18]

絲盤蟲身體截面圖
1 -脂肪油滴, 2 - 纖毛, 3 - 背層細胞, 4 - 液泡,
5 - 纖維融合層, 6 - 腺細胞, 7 - 液泡,
8 - 腹層細胞, 9 - 細胞間接觸區

原始神經系統

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扁盤動物有類似神經系統的原始構造。牠具有類似神經元的肽能細胞(peptidergic cells),其具有 G 蛋白耦聯受體,能釋放囊泡和神經肽。肽能細胞來自於前體細胞,其表現模式與神經前體細胞相似,且表現與突觸前構造有關的基因。但這些細胞與與刺胞動物的神經元不同:不具突起,也不表現突觸後構造的基因。共有14種肽能細胞[19]。雖然沒有真正的神經元,但仍能產生電脈衝[20]

现存物种

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海龍蟲屬(Hoilungia)與絲盤蟲屬(Trichoplax)的體軸與刺胞動物(也就是與其親緣關係最接近的門[21])的口面-反口面軸相似[22]。但從構造上無法區分絲盤蟲,只能依賴遺傳(粒線體 DNA)差異進行鑑定[9]。基因組定序顯示,每個物種都有獨特的基因組,以及幾種特有的缺失基因[15]

絲盤蟲屬 (Trichoplax) 的特徵

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絲盤蟲是一種微小、扁平、大約 1 毫米大小的動物,可視為個多細胞群體,且像單細胞的變形蟲一樣並無固定形狀。其下表面略微凹陷,但上表面始終平坦。身體由外層的簡單上皮包圍著一層鬆散的星狀細胞,與更複雜動物的間質層相似。表皮細胞帶有纖毛,可讓絲盤蟲在海底移動,[23]而由下表面吞噬有機碎屑作為食物。[23]

研究顯示晶狀細胞中的文石晶體(aragonite crystals)可提供平衡石的功能,絲盤蟲因此可以依據重力進行空間定向。[24]

背部表皮有脂質顆粒,能釋放出混合毒素作為防禦,甚至可讓捕食者癱瘓或死亡。研究發現,編碼絲盤蟲毒性分泌蛋白質的基因,與某些蛇類(如美洲銅頭蝮和西非鋸鱗蝰)基因組中的毒液相關基因非常相似。[25][26]

演化關係

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雖然2021年曾報告在德國發現保存良好的扁盤動物化石[27],但扁盤動物目前尚未有確切的化石記錄,不過埃迪卡拉生物群(約 5.5 億年前的前寒武紀)中的狄更遜水母有某些方面與扁盤動物類似[28]

由於扁盤動物構造太過簡單(無組織或器官),傳統上將其視為極為原始的動物。但其簡單構造也可能是次生性退化喪失了原有特徵的結果,不能就此排除它們與較複雜動物之間的親緣關係。較近期的研究根據其基因組中的 DNA 序列,認為扁盤動物門介於多孔動物真後生動物(Eumetazoa)之間[29]。對於極度缺少特徵可供分類的扁盤動物門而言,分子生物學研究或許是較適當的分類參考。

扁盤動物在演化樹的位置將可做為神經元與肌肉的起源的參考。假如扁盤動物打從一開始就沒有神經元與肌肉,且扁盤動物與刺胞動物互為姐妹群,那就表示神經系統與肌肉是在不同物種的三次獨立演化的結果:一次在櫛水母動物門,一次在刺胞動物門,一次在兩側對稱動物。反之,如果扁盤動物在刺胞動物與兩側對稱動物之前就已分支而獨立演化,那麼刺胞動物與兩側對稱動物的神經元與肌肉就是同源的。

扁盤動物與海綿動物、刺胞動物及櫛水母動物,從理論中的共同的膠狀體(gallertoid)祖先平行演化而來
扁盤動物身體微小而扁平,直徑通常約為 1 mm,厚度約 25 μm。外型略似變形蟲,會不斷地改變外形,偶爾會形成球狀,或許有助於移動。黏絲盤蟲(Trichoplax adhaerens)並無組織與器官,身體無明顯對稱,無法分辨其前後或左右。它的身體可分三層,有六種類型約數千個細胞。[30]


參考文獻

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