头足纲

頭足綱 化石时期：寒武纪－现今
《自然界的藝術形態》（1904年），圖版 54: Gamochonia
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	軟體動物門 Mollusca
纲：	頭足綱 Cephalopoda Cuvier, 1797
亞綱
鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea 菊石亞綱 Ammonoidea 蛸亞綱 Coleoidea

头足纲（学名：Cephalopoda）是软体动物的一个纲，化石记录在一万种以上，现生仅存786种。頭足綱分布在所有海域的所有深度，目前沒有發現適應淡水的種類，但有些物种能夠適應不同鹽度的水。

頭足綱可分為兩個到四個亞綱，其中現存兩個亞綱：一個是蛸亞綱（Coleoidea，又稱為二鰓亞綱），外殼已經消失或是內化，主要依赖静水骨骼支持身体，物种包括章魚、鱿鱼等；另一個是鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea，又称為四鳃亚纲），是頭足類中最古老的一支，其外殼依然存在，包括鸚鵡螺和已滅絕的直角石、房角石等。另有已滅絕的菊石亚纲（Ammonoidea，也可歸於四鳃亚纲之下）和箭石亞綱（Belemnoidea，也可歸於蛸亚纲之下）。

特征

头足纲动物全部為海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有角质喙和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态）。

神經系統與行為

头足类的神经系统发达，由中枢神经系统、周围神经系统和交感神经系统组成，结构复杂。

頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物，因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦。牠們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外，頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞（chromatophore），使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童，能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。

此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的，在外套膜（mantle）中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。

頭足綱的視覺敏銳，實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振平面。令人驚訝的是，這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲。當他們進行偽裝的時候，能夠依照他們所看見的背景，利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞（iridophore）和白色素細胞（leucophores），這些細胞能夠反映環境的光線。目前為止，只有一個種類的彩色視覺（color vision）得到證明，稱為螢火魷（Sparkling Enope Squid）。

循環系統

頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類：牠們擁有兩個經由鰓中的微血管來輸送血液的鰓心；一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟（single systemic heart）。

和其他的軟體動物一樣，頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白（hemocyanin）來運送氧氣，而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素。牠們的血液缺氧時呈無色透明；接觸空氣之後時呈藍綠色。

運動方式

頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力，充滿氧氣的水被吸入外套膜中的鰓之後，肌肉收縮使空間減少，導致水從足演变而成的漏斗管（hyponome）噴出，通常是背對著水噴出，並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式，相對效率隨著體型增大而降低，這也使一些種類盡可能使用鰭和臂來推進。

有一些種類的章魚能夠在海底行走，墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動。

繁殖與生命週期

除了少數例外，蛸亞綱的壽命很短且成長快速，大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕（hectocotylus）的生殖管（gonoduct）肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕，牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖"，也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。菊石亞綱亦採行這種速生速死、單次且大量繁殖的策略。

而鸚鵡螺亞綱則行“多次繁殖”，牠們壽命較長，且一次只下少量的蛋。

演化

最早的頭足類（短棒角石，屬於鸚鵡螺亞綱）于寒武紀晚期出現。早古生代时期鸚鵡螺類非常繁盛，一些體型巨大的種類更位於食物链的頂端。泥盆紀時鸚鵡螺類中的桿石目分別演化成了菊石亞綱和蛸亞綱。到了中生代，菊石取代了鸚鵡螺類的地位，成為海洋中最主要的中低端掠食者。然而所有菊石都在中生代末的白堊紀﹣古近紀滅絕事件中全數滅絕，沒有留下任何後代。在現代海洋中最為興盛的頭足綱類群是不具外殼的蛸亞綱。

頭足綱的起源尚无定论，目前有两种解释：

• 已滅絕的托莫特壳类可能是頭足綱的原始型態，牠有類似章魚的觸腕，但卻用類似蝸牛的腹足來行走於海床。
• 可能起源于某类寒武纪早期的，背着一片小贝壳的，外形像单板纲或者腹足纲的小型软体动物，可能是太阳女神螺类。
• 內克蝦（Nectocaris pteryx）可能是已知最早的頭足類化石，在帽天山頁岩的早寒武世地層和伯吉斯頁岩的中寒武世都有發現。Nectocaris的意思是“游泳蝦”。

早期的頭足類有外殼保護，這些外殼原本是圓錐狀，但是後來演變成了像現今的鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代，許多的頭足類依然保有內殼，而大多數擁有外殼的種類在白堊紀末就都滅絕了。不論是菊石亚纲或蛸亚纲，都是由擁有外殼的桿石目在4億年前的泥盆纪分化出來。

触手（腕）的起源

关于头足纲触手（腕）的起源尚无定论，目前有两种解释。

• 足源说，腕由腹足分裂而成。
• 头源说，腕由头——准确地说是口周围的结构分裂强化而成。

分類

系統發生學

以下演化樹來自於Whalen & Landman 等人的2022年研究礦化類群以粗體標示。

頭足綱	鹦鹉螺亚纲   鸚鵡螺目 Nautilida   Nautiloid 蛸亞綱 八腕總目   幽靈蛸目 Vampyromorphida     八腕目 Octopoda   Octopodiformes 十腕總目     †箭石目 Belemnoidea       旋烏賊目 Spirulida       墨魚目 Sepiida         耳烏賊目 Sepiolida     微鰭烏賊目 Idiosepida         閉眼魷目 Myopsida       深海槍魷目 Bathyteuthida     開眼魷目 Oegopsida               Decapodiformes Coleoidea
Cephalopoda

分類

以下為頭足綱的下屬分類單元：（已滅絕的分類單元以劍號(†)標記）

• 鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea：又称四鳃亚纲
  • †短棒角石目 Plectronocerida：頭足綱在寒武紀的祖先
  • †愛麗斯木角石目 Ellesmerocerida：包括所有之後頭足綱的祖先
  • †內角石目 Endocerida：繁盛于奥陶纪，包括古生代最大的无脊椎动物房角石
  • †珠角石目 Actinocerida
  • †叠盘角石目 Discosorida
  • †触环角石目 Tarphycerida
  • †箭鉤角石目 Oncocerida
  • 鸚鵡螺目 Nautilida：鸚鵡螺和化石親戚
  • †直角石目 Orthocerida
  • †假直角石目 Pseudorthocerida
  • †袋角石目 Ascocerida
  • †桿石目 Bactritida：包括所有蛸亞綱和菊石亞綱的祖先

管鱿目的一种

大西洋耳烏賊

• †菊石亞綱 Ammonoidea：也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲
  • †無棱菊石目 Agoniatitida
  • †海神石目 Clymeniida
  • †棱菊石目 Goniatitida
  • †前碟菊石目 Prolecanitida
  • †齒菊石目 Ceratitida
  • †菊石目 Ammonitida：中生代最繁盛的海洋動物之一，侏羅紀和白堊紀的指準化石
• 蛸亞綱 Coleoidea：也称为二鳃亚纲
  • †箭石下綱 Belemnoidea
    • †血箭石目 Hematitida
    • †閉箭石目 Phragmoteuthida
    • †多诺万箭石目 Donovaniconida
    • †溝箭石目 Aulacocerida
    • †箭石目 Belemnitida
    • †双箭石目 Diplobelida
  • 新蛸下綱 Neocoleoidea
    • 十腕總目 Decapodiformes
      • 深海魷目 Bathyteuthida
      • 微鰭烏賊目 Idiosepida
      • 閉眼目 Myopsida：鎖管
      • 開眼目 Oegopsida：魷魚
      • 墨魚目 Sepiida：墨魚
      • 旋烏賊目 Spirulida
    • 八腕總目 Octopodiformes
      • †粗沙鱗科 Trachyteuthididae (地位未定)
      • 幽靈蛸目 [Vampyromorphida：活化石，又稱吸血鬼烏賊
      • 章魚目 Octopoda：章魚、船蛸、水母蛸等
    • †古魷形態類 Palaeoteuthomorpha
      • †波列茨基魷目 Boletzkyida

參考文獻

• Bather, F.A. 1888a. Shell-growth in Cephalopoda (Siphonopoda). Annals and Magazine of Natural History, Series 6, Vol. 1: 298-310
• Bather, F.A. 1888b. Professor Blake and Shell-Growth in Cephalopoda. Annals and Magazine of Natural History. Series 6, Vol. 1: 421-426.
• Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Phylogenetic analysis and systematization of the Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
• Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea Page. <https://web.archive.org/web/20060925110442/http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
• Felley, J., Vecchione, M., Roper, C. F. E., Sweeney, M. & Christensen, T., 2001-2003: Current Classification of Recent Cephalopoda. internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Shevyrev, A.A. 2005. The Cephalopod Macrosystem: A Historical Review, the Present State of Knowledge, and Unsolved Problems: 1. Major Features and Overall Classification of Cephalopod Mollusks. Paleontological Journal. 39(6):606-614. Translated from Paleontologicheskii Zhurnal No. 6, 2005, 33-42.

外部連結

• 維基物種上的相關信息：头足纲

英文

• CephBase - cephalopod database
• TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - cephalopod articles and discussion（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Tree of Life Web Project - Cephalopoda（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Mikko's Phylogeny Tree
• Articles on various fossil cephalopod topics for non-specialists
• Fish vs. Cephalopods（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Will Fast Growing Squid Replace Slow Growing Fish?
• Bipedal Octopuses with links to video and original paper
• Palcephalopoda/Neocephalopoda Hypothesis
• Biomineralisation in modern and fossil cephalopods（页面存档备份，存于互联网档案馆）
• Cephalopods（页面存档备份，存于互联网档案馆）