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靈芝科

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靈芝科
亮蓋靈芝
科學分類 編輯
界： 真菌界 Fungi
門： 擔子菌門 Basidiomycota
綱： 傘菌綱 Agaricomycetes
目： 多孔菌目 Polyporales
科： 靈芝科 Ganodermataceae
(Donk（英語：Marinus Anton Donk）) Donk (1948)[1]
模式屬
靈芝屬
Ganoderma
P.Karst.（英語：Petter Adolf Karsten） (1881)
屬
  • 詳見內文
異名[2]
  • Ganodermoideae Donk (1933)

靈芝科（學名：Ganodermataceae）是擔子菌門多孔菌目的一個科，於1948年由荷蘭真菌學家馬里納斯·安東·棟克（英語：Marinus Anton Donk）發表描述。本科真菌一般生長在樹木或腐木上，有腐生者，也有可造成白腐病（white rot）的植物病原菌，共有超過200種物種，廣泛分布於世界各地[3]，又以熱帶地區為大宗[4]。東亞傳統醫學中的藥材「靈芝」[註 1][5][6]即是本科模式屬靈芝屬的物種[7]。

本科類群因種內外形變異很大，造成長久以來分類上的困難，其中橢圓形、兩層細胞壁且內壁有突起的擔孢子是本科的重要特徵。傳統上本科類群依子實體表面質地有無光澤、子實體表面菌絲的排列方式與擔孢子的形態等外形特徵分為靈芝屬、假芝屬、雞冠孢芝屬、網孢靈芝屬與鬆芝屬等五個屬[3]。

形態

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本科類群的特徵為擔孢子具有兩層細胞壁，其中內壁有色、較厚並常有突起物，外壁則較薄且多為無色[1]，此類擔孢子被部分學者稱為靈芝類孢子（ganodermatoid spores）[註 2]；另外本科類群菌絲常具有三種型態，即薄壁透明的生殖菌絲、厚壁有色的骨骼菌絲與無色多分枝的纏繞菌絲，不過也有部分物種的菌絲只有兩型或單型[9][10]。

分類

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1933年，荷蘭真菌學家馬里納斯·安東·棟克（英語：Marinus Anton Donk）描述發表了多孔菌科下的一個新亞科靈芝亞科（Ganodermoideae），並於1948年將其獨立為一新的科，即靈芝科（Ganodermataceae）[11]。靈芝屬為本科的模式屬，亦為物種數最多的屬，其擔孢子有一端呈截形（truncate apex）；假芝屬（Amauroderma）則是本科物種數第二多的屬，其擔孢子兩端均不呈截形，且兩屬孢子內壁的突起形狀稍有不同[3][12]；鬆芝屬（Tomophagus）於1905年被發表，當時僅有鬆芝一物種，後來雖一度被認為是靈芝屬的同物異名，但近年分子研究顯示其為一獨立演化支，已將鬆芝重新歸入該屬中[13][14]；1972年，又有學者提出了雞冠孢芝屬（Haddowia）與網孢靈芝屬（Humphreya）等新屬[15]。

過去即有學者認為假芝屬可能為複系群，2017年，一篇分子種系發生學研究以核糖體DNA的部分序列與RNA聚合酶II大次單元（RPB1）、真核延伸因子1α（TEF-1α）等基因序列分析本科類群的親緣關係，結果顯示假芝屬與靈芝屬皆為複系群：靈芝屬中咖啡網孢靈芝（英語：Humphreya coffeata）（G. coffeatum）[註 3]、多分枝靈芝（英語：Ganoderma ramosissimum）（G. ramosissimum）、粗皮靈芝（瑞典語：Trachyderma tsunodae）（G. tsunodae）[註 4]與樹脂靈芝（G. subresinosum）[註 5] （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）皆分別自成一演化支，其他類群則共為一單系群；假芝屬中雲南烏芝（A. yunnanense）自成一演化支，惑烏芝（瑞典語：Amauroderma perplexum）（A. perplexum）、皺蓋假芝（英語：Amauroderma rude）（A. rude）與環皺烏芝（瑞典語：Amauroderma rugosum）（A. rugosum）組成一演化支，另外有兩物種各自成一演化支，分別被歸入Foraminispora與Furtadoa兩個新屬，其中後者只有一種型態的菌絲。假芝屬的其他類群（狹義類群）則為一單系群。此外鬆芝屬亦為單系群[3]。

下級分類

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本科包括以下屬：

  • 假芝屬 Amauroderma (Patouillard) Torrend, 1920
  • Amaurodermellus Costa-Rezende, Drechsler-Santos & Góes-Neto
  • Cristataspora Robledo & Costa-Rezende
  • Furtadoa Costa-Rezende, Robledo & Drechsler-Santos[3]
  • Furtadoella
  • Furtadomyces Leonardo-Silva, Cotrim & Xavier-Santos
  • Ganodermites A.Fleischmann, M.Krings, H.Mayr & R.Agerer, 2007
  • Lazulinospora
  • Neoganoderma
  • Sanguinoderma Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui, 2020
    • Sanguinoderma bataanense (Murrill) Y.F.Sun & B.K.Cui
    • 粗柄雪芝 Sanguinoderma elmerianum (Murrill) Y.F.Sun & B.K.Cui
    • Sanguinoderma flavovirens Y.F.Sun & B.K.Cui
    • Sanguinoderma guangdongense B.K.Cui & Y.F.Sun
    • Sanguinoderma infundibulare B.K.Cui & Y.F.Sun
    • Sanguinoderma laceratum Y.F.Sun & B.K.Cui
    • Sanguinoderma longistipitum B.K.Cui & Y.F.Sun
    • Sanguinoderma melanocarpum B.K.Cui & Y.F.Sun
    • Sanguinoderma microporum Y.F.Sun & B.K.Cui
    • Sanguinoderma microsporum B.K.Cui & Y.F.Sun
    • Sanguinoderma perplexum (Corner) Y.F.Sun & B.K.Cui
    • Sanguinoderma reniforme Y.F.Sun & B.K.Cui
    • Sanguinoderma rude (Berk.) Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui
    • 烏血芝 Sanguinoderma rugosum (Blume & T.Nees) Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui
    • Sanguinoderma sinuosum Y.F.Sun & B.K.Cui
    • Sanguinoderma tricolor B.K.Cui & Y.F.Sun
  • Sinoganoderma
  • 黑柄栓孔菌屬 Whitfordia Murrill
    • 伸展黑柄栓孔菌 Whitfordia scopulosa (Berk.) Nú？ez & Ryvarden，為Amauroderma scopulosum (Berk.) Imazeki的異名
曾經在靈芝科的屬：

化石紀錄

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  • Ganodermites（英語：Ganodermites）：2007年發表、出土於利比亞撒哈拉沙漠的礦化子實體化石Ganodermites libycus，年代為距今2300萬-1750萬年前的中新世早期，形態與現生靈芝屬物種相似，具有三種型態的菌絲，亦有兩層細胞壁、一端呈截形的擔孢子[4]。
  • Archeterobasidium：1979年發表、出土於利比亞北部的礦化子實體化石Archeterobasidium syrtae，年代為中新世中期，其擔孢子形態與現生靈芝科類群相似（但也有學者認為其擔孢子與現生的多年異擔子菌（英語：Heterobasidion annosum）（Heterobasidion annosum）相似），具有兩種型態的菌絲[4][21][4]。
  • 另外還有數個中新世、更新世的靈芝屬物種化石曾被發表[4]。

註腳

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  1. ^ 東亞傳統醫學中的藥材靈芝過去被認為是亮蓋靈芝（G. lucidum），但分子鑑定顯示其應為靈芝（G. lingzhi）、重傘靈芝（英語：Ganoderma multipileum）（G. multipileum）與四川靈芝（英語：Ganoderma sichuanense）（G. sichuanense）等物種。
  2. ^ 但假芝屬的A. coltricioides（瑞典語：Amauroderma coltricioides）為一例外，其擔孢子壁平滑，非靈芝類孢子[4][8]。
  3. ^ 過去曾被部分學者歸入網孢靈芝屬（Humphreya）[3][16]。
  4. ^ 過去曾被部分學者歸入另一屬Trachyderma，但後來該屬被視為靈芝屬的同物異名[3][17]。
  5. ^ 過去曾被部分學者歸入另一屬Magoderna，但後來該屬被視為靈芝屬或假芝屬的同物異名[3][15][18]

參考文獻

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  1. ^ 1.0 1.1 Donk, Marinus A. Notes on Malesian fungi. I. Bulletin du Jardin botanique de Buitenzorg. 1948, 17 (III): 473–482. 
  2. ^ Ganodermataceae. MycoBank. [2019-10-22]. （原始內容存檔於2019-04-10）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 3.7 3.8 Costa-Rezende, D.H.; Robledo, G.L.; Góes-Neto, A.; Reck, M.A.; Crespo, E.; Drechsler-Santos, E.R. Morphological reassessment and molecular phylogenetic analyses of Amauroderma s.lat. raised new perspectives in the generic classification of the Ganodermataceae family. Persoonia（英語：Persoonia (journal)）. 2017, 39 (1): 254–269. ISSN 0031-5850. doi:10.3767/persoonia.2017.39.10. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 Fleischmann, Andreas; Krings, Michael; Mayr, Helmut; Agerer, Reinhard. Structurally preserved polypores from the Neogene of North Africa: Ganodermites libycus gen. et sp. nov. (Polyporales, Ganodermataceae). Review of Palaeobotany and Palynology. 2007, 145 (1-2): 159–172. ISSN 0034-6667. doi:10.1016/j.revpalbo.2006.10.001. 
  5. ^ Hapuarachchi, KK; Wen, TC; Deng, CY; Kang, JC; Hyde, KD. Mycosphere Essays 1: Taxonomic Confusion in the Ganoderma lucidum Species Complex. Mycosphere (Mushroom Research Foundation). 2015, 6 (5): 542-559 [2023-06-01]. doi:10.5943/mycosphere/6/5/4. （原始內容存檔於2023-06-01）. 
  6. ^ Hennicke, Florian. Distinguishing commercially grown Ganoderma lucidum from Ganoderma lingzhi from Europe and East Asia on the basis of morphology, molecular phylogeny, and triterpenic acid profiles. Phytochemistry (The Phytochemical Society of Europe and The Phytochemical Society of North America). 2016, 127: 29-37 [2023-06-01]. doi:10.1016/j.phytochem.2016.03.012. （原始內容存檔於2023-06-01） –透過Elsevier Science Direct. 
  7. ^ Wachtel-Galor, Sissi. Chapter 9 Ganoderma lucidum (Lingzhi or Reishi)A Medicinal Mushroom. Herbal Medicine: Biomolecular and Clinical Aspects. 2nd edition.. CRC Press Taylor and Francis. 2011 [2017-02-22]. ISBN 978-1-4398-0713-2. （原始內容存檔於2015-09-10）. 
  8. ^ Aime, M. Catherine; Henkel, Terry W.; Ryvarden, Leif. Studies in Neotropical Polypores 15: New and Interesting Species from Guyana. Mycologia. 2003, 95 (4): 614. ISSN 0027-5514. doi:10.2307/3761937. 
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  13. ^ Nowrousian, Minou; Loyd, A. L.; Barnes, C. W.; Held, B. W.; Schink, M. J.; Smith, M. E.; Smith, J. A.; Blanchette, R. A. Elucidating "lucidum": Distinguishing the diverse laccate Ganoderma species of the United States. PLOS ONE. 2018, 13 (7): e0199738. ISSN 1932-6203. doi:10.1371/journal.pone.0199738. 
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  16. ^ Humphreya coffeata. MycoBank. 
  17. ^ Trachyderma. MycoBank. [2019-10-22]. （原始內容存檔於2018-07-27）. 
  18. ^ Magoderna. MycoBank. [2019-10-22]. （原始內容存檔於2018-07-27）. 
  19. ^ Polyporopsis. MycoBank. [2019-10-22]. （原始內容存檔於2018-07-27）. 
  20. ^ Richter, Christian; Wittstein, Kathrin; Kirk, Paul M.; Stadler, Marc. An assessment of the taxonomy and chemotaxonomy of Ganoderma. Fungal Diversity. 2014, 71 (1): 1–15. ISSN 1560-2745. doi:10.1007/s13225-014-0313-6. 
  21. ^ Koeniguer, J.C., Locquin, M.V. Un polypore fossile à spores porées du Miocène de Libye: Archeterobasidium syrtae, gen. et sp. nov.. Ministère des Universités Comité des Travaux Historiques et Scientifiques (編). Comptes Rendus du 104e Congrès National des Sociétés Savantes, Bordeaux, 1979, fasc. I (Paléobotanique). 1979: 323-329 （法語）. 
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