秀麗隱桿線蟲：修订间差异

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{{Link style|time=2015-12-12T03:12:43+00:00}}
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'''秀麗隱桿線蟲'''（[[学名]]：{{lang|la|'''''Caenorhabditis elegans'''''}}）是一種可以獨立生存的[[線蟲]]，長度約1[[毫米]]，生活在溫度恒定的環境。自1965年起，科學家[[悉尼·布伦纳]]利用線蟲用作研究[[細胞凋亡]]遺傳調控的機制之後，便成為[[分子生物學]]和[[發育生物學]]研究領域的一種[[模式生物]]，其作為模式生物除了具有固定的細胞淵源的優點外，還有著已知的生長週期，大致三分為胚胎期、幼蟲期（後胚胎發育期）和成蟲期。[[File:Complete cell lineage of C elegans.png|thumb|線蟲固定細胞淵源]]
'''秀麗隱桿線蟲'''（[[学名]]：{{lang|la|'''''Caenorhabditis elegans'''''}}）是一種可以獨立生存的[[線蟲]]，長度約1[[毫米]]，生活在溫度恒定的環境。自1965年起，科學家[[悉尼·布伦纳]]利用線蟲用作研究[[細胞凋亡]]遺傳調控的機制之後，便成為[[分子生物學]]和[[發育生物學]]研究領域的一種[[模式生物]]，其作為模式生物除了具有固定的細胞淵源的優點外，還有著已知的生長週期，大致三分為胚胎期、幼蟲期（後胚胎發育期）和成蟲期。[[File:Complete cell lineage of C elegans.png|thumb|線蟲固定細胞淵源]]


== 特徵 ==
== 解剖特徵 ==
秀丽隱杆线虫的形态为[[蠕蟲]]状、[[两侧对称动物|兩側對稱]]，無{{le|分節|Segmentation (biology)}}，有四條主要的表皮索狀組織（epidermal cord）及一個充滿體液的{{le|假體腔|pseudocoelom}}（pseudocoelom）。這一科的成員大都有與其他動物相同的器官組織。牠們以[[微生物]]為食，如[[大腸桿菌]]（''Escherichia coli''）等。秀丽隱杆线虫有[[雄性]]及[[雌雄同體]]兩種性別，其基本解剖構造包括一個[[口]]、[[咽]]、[[腸]]、[[性腺]]，及[[膠原蛋白]]表皮层，此外两种性别的秀丽隱杆线虫还分别具有不同的生殖器官。雌雄同体虫和雄虫分别具有959和1031个体细胞，各细胞的位置和细胞渊源均已确定<ref name=Alberts>
秀丽隱杆线虫的形态为[[蠕蟲]]状、[[两侧对称动物|兩側對稱]]，無{{le|分節|Segmentation (biology)}}，有四條主要的表皮索狀組織（epidermal cord）及一個充滿體液的{{le|假體腔|pseudocoelom}}（pseudocoelom）。這一科的成員大都有與其他動物相同的器官組織。牠們以[[微生物]]為食，如[[大腸桿菌]]（''Escherichia coli''）等。秀丽隱杆线虫有[[雄性]]及[[雌雄同體]]兩種性別，其基本解剖構造包括一個[[口]]、[[咽]]、[[腸]]、[[性腺]]，及[[膠原蛋白]]表皮层，此外两种性别的秀丽隱杆线虫还分别具有不同的生殖器官。雌雄同体虫和雄虫分别具有959和1031个体细胞，各细胞的位置和细胞渊源均已确定<ref name=Alberts>
{{cite book
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|publisher=Garland Science
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|isbn=978-0-8153-4105-5
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秀丽隐杆线虫的{{le|上皮层|Epidermis (zoology)}}（epidermis）由大型多核[[合胞体]]细胞组成，源自胚胎[[外胚层]]。上皮层在其上方可形成一层主要由[[胶原]]、[[脂质]]、[[糖蛋白]]组成的{{le|表皮 (无脊椎动物)|cuticle|表皮}}（cuticle）<ref>{{cite journal|author1=Cox, G. N.|author2=Kusch, M.|author3=Edgar, R. S.|title=Cuticle of ''Caenorhabditis elegans'': its isolation and partial characterization|journal=''The Journal of Cell Biology''|date=1981|volume=90|issue=1|doi=10.1083/jcb.90.1.7|url=http://jcb.rupress.org/content/90/1/7.abstract|accessdate=2016-12-08}}</ref>。这一层表皮是线虫具有保护作用的外骨架，是其维持形态所必需的结构，并且可为肌肉收缩提供固定位点<ref>{{cite journal|author1=Kramer, J. M.|author2=Johnson, J. J.|coauthors=et al.|title=The sqt-1 gene of C. elegans encodes a collagen critical for organismal morphogenesis|journal=''Cell''|date=1988|volume=55|issue=4|pages=555-565|doi=10.1016/0092-8674(88)90214-0|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0092867488902140|accessdate=2016-12-08}}</ref><ref>{{cite journal|author1=Page, A. P.|author2=Johnstone, I. L.|title=The cuticle|journal=''Wormbook''|date=2007|doi=10.1895/wormbook.1.138.1|url=http://www.wormbook.org/chapters/www_cuticle/cuticle.html|accessdate=2016-12-08}}</ref>。
秀丽隐杆线虫的{{le|上皮层|Epidermis (zoology)}}（epidermis）由大型多核[[合胞体]]细胞组成，源自胚胎[[外胚层]]。上皮层在其上方可形成一层主要由[[胶原]]、[[脂质]]、[[糖蛋白]]组成的{{le|表皮 (无脊椎动物)|cuticle|表皮}}（cuticle）<ref>{{cite journal|author1=Cox, G. N.|author2=Kusch, M.|author3=Edgar, R. S.|title=Cuticle of ''Caenorhabditis elegans'': its isolation and partial characterization|journal=''The Journal of Cell Biology''|date=1981|volume=90|issue=1|doi=10.1083/jcb.90.1.7|url=http://jcb.rupress.org/content/90/1/7.abstract|accessdate=2016-12-08}}</ref>。这一层表皮是线虫具有保护作用的外骨架，是其维持形态所必需的结构，并且可为肌肉收缩提供固定位点<ref>{{cite journal|author1=Kramer, J. M.|author2=Johnson, J. J.|author3=et al.|title=The sqt-1 gene of C. elegans encodes a collagen critical for organismal morphogenesis|journal=''Cell''|date=1988|volume=55|issue=4|pages=555-565|doi=10.1016/0092-8674(88)90214-0|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0092867488902140|accessdate=2016-12-08}}</ref><ref>{{cite journal|author1=Page, A. P.|author2=Johnstone, I. L.|title=The cuticle|journal=''Wormbook''|date=2007|doi=10.1895/wormbook.1.138.1|url=http://www.wormbook.org/chapters/www_cuticle/cuticle.html|accessdate=2016-12-08}}</ref>。


上皮层下方是体壁肌，分为四个肌肉带，共95个细胞<ref name="CSH">{{cite book|author1=Cold Spring Harbor Laboratory|editor=Wood, W.B.|title=''The Nematode Caenorhabditis elegans''|date=1988|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|isbn=0-87969-307-X|pages=81-122|url=https://cshmonographs.org/index.php/monographs/issue/view/087969307.17|accessdate=2016-12-08}}</ref>。腹部、背部两侧肌肉的规律性收缩使得线虫的运动呈正弦状，是“秀丽”名称的来源。体壁肌呈条纹状，有多个[[肌节]]，由单核细胞组成。此外，咽部还有八层共20个肌细胞，与表皮相连。头部另有一个肌细胞，起到联系腹部、背部体壁肌组织的作用<ref name="CSH_Riddle">{{cite book|author1=Cold Spring Harbor Laboratory|editor=Riddle, R. L.|title=''C. elegans II''|date=1997|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|isbn=0-87969-532-3|pages=417-420|edition=2nd|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK19997/|accessdate=2016-12-08}}</ref>。
上皮层下方是体壁肌，分为四个肌肉带，共95个细胞<ref name="CSH">{{cite book|author1=Cold Spring Harbor Laboratory|editor=Wood, W.B.|title=''The Nematode Caenorhabditis elegans''|date=1988|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|isbn=0-87969-307-X|pages=81-122|url=https://cshmonographs.org/index.php/monographs/issue/view/087969307.17|accessdate=2016-12-08}}</ref>。腹部、背部两侧肌肉的规律性收缩使得线虫的运动呈正弦状，是“秀丽”名称的来源。体壁肌呈条纹状，有多个[[肌节]]，由单核细胞组成。此外，咽部还有八层共20个肌细胞，与表皮相连。头部另有一个肌细胞，起到联系腹部、背部体壁肌组织的作用<ref name="CSH_Riddle">{{cite book|author1=Cold Spring Harbor Laboratory|editor=Riddle, R. L.|title=''C. elegans II''|date=1997|publisher=Cold Spring Harbor Laboratory Press|isbn=0-87969-532-3|pages=417-420|edition=2nd|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK19997/|accessdate=2016-12-08}}</ref>。
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在22°C到25°C的環境下，大概在孵化後的45－50小時就會變成成熟的[[雌雄間性]]並產下他的第一個卵，成體[[雌雄間性]]大約可以產生四天的卵細胞，在這段具有生殖力期間後的三到四天，成體會另外再存活十到十五天，自體受精的[[雌雄間性]]會產生大約300個後代（因為精子的數目是有限的），但是如果和雄性交配的話，[[雌雄間性]]會優先採用雄性的精子，此時後代數目可以增加到1200－1400個。雄性則在最後一次幼蟲蛻皮後的六天具有和[[雌雄間性]]交配的能力，且大概可以產生3000個後代。
在22°C到25°C的環境下，大概在孵化後的45－50小時就會變成成熟的[[雌雄間性]]並產下他的第一個卵，成體[[雌雄間性]]大約可以產生四天的卵細胞，在這段具有生殖力期間後的三到四天，成體會另外再存活十到十五天，自體受精的[[雌雄間性]]會產生大約300個後代（因為精子的數目是有限的），但是如果和雄性交配的話，[[雌雄間性]]會優先採用雄性的精子，此時後代數目可以增加到1200－1400個。雄性則在最後一次幼蟲蛻皮後的六天具有和[[雌雄間性]]交配的能力，且大概可以產生3000個後代。


==基因组学==
===不同溫度下的生長===


秀丽隐杆线虫是第一种完成{{le|全基因组测序|Whole genome sequencing}}的多细胞生物。其测序工作在1998年首度发表结果，在2002年全部完成<ref name="CeSC">
== 實驗用途 ==
{{cite journal|author1=C. elegans Sequencing Consortium.|title=Genome sequence of the nematode ''C. elegans'': a platform for investigating biology|journal=''Science''|date=1998|volume=282|pages=2012-2018|doi=10.1126/science.282.5396.2012|pmid=9851916|url=http://science.sciencemag.org/content/282/5396/2012.long|accessdate=2016-12-09}}
1974年[[悉尼·布伦纳]]提出以秀丽隱杆线虫做為模式生物，以研究[[發育生物學]]及[[神經科學]]的重要課題。[[悉尼·布伦纳]]在該論文開篇便道：基因如何指定在高等生物中發現的複雜結構，是生物學中尚未解決的一大問題。他認為要了解基因和行為之間的關係，便要知道神經系統的結構，以及神經系統是如何發展的。為了要回答這兩個問題，該模式生物要能在實驗室中作遺傳學研究，而其神經系統也要能夠被精確定義，而[[悉尼·布伦纳]]認為，秀丽隱杆线虫正好符合此二條件。<ref>{{cite journal | title=The genetics of Caenorhabditis elegans|journal = Genetics|date=1974|first=Sydney|last=Brenner|volume=77|pages=71-94|accessdate=2012-10-06}}</ref>
</ref>。基因组包含6个染色体，约1亿个碱基对，编码约20,470个蛋白<ref name="Wormbase_Release">
{{cite web|title=''Release letter''|url=http://wiki.wormbase.org/index.php/WS227|publisher=Wormbase|accessdate=2016-12-09}}
</ref><ref>
{{cite book|author1=Bruce, B.|author2=Johnson, A.|author3=et al.|title=''Molecular Biology of the Cell''|date=2007|publisher=Garland Science|isbn=978-0-8153-4105-5|pages=37|edition=5th}}
</ref><ref>
{{cite journal|author1=Hiller, L. W.|author2=Coulson, A.|author3=Murray, J. I.|author4=Bao, Z.|author5=Sulston, J. E.|author6=Waterson, R. H.|title=Genomics in ''C. elegans'': so many genes, such a little worm|date=2005|volume=15|issue=12|pages=1651-1660|doi=10.1101/gr.3729105|pmid=16339362|url=http://genome.cshlp.org/content/15/12/1651.long|accessdate=2016-12-09}}
</ref>。此后，部分基因组序列进行过一些修正，不过范围都在数千个碱基对以内<ref name="GenomeChanges">
{{cite web
|date=2011
|title=''Genome sequence changes''
|url=http://www.wormbase.org/wiki/index.php/Genome_sequence_changes
|accessdate=2016-12-09
|publisher=WormBase
}}</ref>。


基因组中，[[内含子]]占26%，[[基因间区段]]占47%，约35%基因在人基因组中有[[同源基因]]<ref name="CeSC"/>。据估计，全基因组中的非编码RNA基因在16,000种左右<ref>
秀丽隱杆线虫有五對[[體染色體]]和一對[[性染色體]]，多數雌雄同體，只有極少數為雄性。成蟲約長1公釐，生命週期大約為三天半，他們以[[大腸桿菌]]為食，易於大量培養，每隻成蟲在生命週期裡可產生約300隻後代，適合作遺傳學研究。此外，培養秀丽隱杆线虫成本低，在實驗室中容易掌控，並且可以在不用時冷凍，解凍之後仍能存活，因此適合長時間儲存。
{{cite journal
|last1=Stricklin |first1=S. L.
|last2=Griffiths-Jones |first2=S.
|last3=Eddy |first3=S. R.
|year=2005
|title=''C. elegans'' noncoding RNA genes
|journal=''WormBook''
|volume= |issue= |pages=
|url=http://www.wormbook.org/chapters/www_noncodingRNA/noncodingRNA.html
|accessdate=2016-12-09
|doi=10.1895/wormbook.1.1.1
|pmid=18023116
}}</ref>，很大一部分编码的是[[piRNA]]<ref>
{{cite journal
|last1=Ruby |first1=J. G.
|last2=Jan |first2=C.
|last3=Player |first3=C.
|last4=Axtell |first4=M. J.
|last5=Lee |first5=W.
|last6=Nusbaum |first6=C.
|last7=Ge |first7=H.
|last8=Bartel |first8=D. P.
|year=2006
|title=Large-scale Sequencing Reveals 21U-RNAs and Additional MicroRNAs and Endogenous siRNAs in ''C. elegans''
|journal=''Cell''
|volume=127 |issue=6 |pages=1193–207
|doi=10.1016/j.cell.2006.10.040
|pmid=17174894
|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867406014681
|accessdate=2016-12-09
}}</ref>。许多基因呈集群分布，其中含有大量的[[操纵子]]序列<ref>
{{cite journal|author1=Blumenthal, T.|author2=Evans, D.|title=A global analysis of ''Caenorhabditis elegans'' operons|journal=''Nature''|date=2005|volume=417|pages=851-854|doi=10.1038/nature00831|pmid=12075352|url=http://www.nature.com/nature/journal/v417/n6891/full/nature00831.html|accessdate=2016-12-09}}
</ref>。在真核生物中，线虫是少有的几类基因组中含操纵子的生物之一，其他例子包括[[吸虫]]和[[扁形动物]]等<ref>
{{cite journal|author1=Blumenthal, T.|title=Operons in eukaryotes|journal=''Brief Funct Genomic Proteomic''|date=2004|volume=3|issue=3|pages=199-211|pmid=15642184|url=http://bfg.oxfordjournals.org/content/3/3/199.long|accessdate=2016-12-09}}
</ref>。


2003年以来，隐杆线虫属''C. briggsae''全基因组测序完成，使属内基因组学对比研究成为可能<ref name=Stein>
此外，秀丽隱杆线虫身體透明，在研究[[細胞分化]]及其他發育過程方面特別有貢獻。每個體細胞如何發育都有詳細的紀錄，其細胞發育的命運在個體之間差異不大。秀丽隱杆线虫也是第一個[[基因體]]完全被[[定序]]的多細胞生物。完成的基因體序列於1998年發表，雖然一小部分尚有缺失（該缺失最後於2002年十月完成）。秀丽隱杆线虫的基因體序列大約有一億個[[鹼基對]]，內含一萬九千個以上的[[基因]]。{{who|科學館長}}正在繼續估計已知基因的組合，好預測新的基因的功能，並去除錯誤的推測。在2003年，親緣關係相近的線蟲''[[:en:Caenorhabditis briggsae|Caenorhabditis briggsae]]''的基因體也被完整定序，使得研究人員得以相比對這兩種生物的基因體。
{{cite journal
|last1=Stein |first1=L. D.
|author2=et al.
|year=2003
|title=The Genome Sequence of ''Caenorhabditis briggsae'': A Platform for Comparative Genomics
|journal=''PLoS Biology''
|volume=1 |issue=2 |pages=166–192
|doi=10.1371/journal.pbio.0000045
|pmc=261899
|pmid=14624247
|url=http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0000045
|accessdate=2016-12-09
}}</ref>。此后，属内其他几个物种的基因组测序结果也利用[[鸟枪法]]相继得到<ref>{{cite web |url=http://genome.wustl.edu/genome.cgi?GENOME=Caenorhabditis%20japonica |author=Genome Sequencing Center |title=''Caenorhabditis japonica'': Background |accessdate=2008-07-11 |publisher=Washington University School of Medicine|archiveurl=http://web.archive.org/web/20080626053444/http://genome.wustl.edu/genome.cgi?GENOME=Caenorhabditis+japonica <!-- Bot retrieved archive --> |archivedate=2008-06-26}}</ref><ref>{{cite web|url=http://genome.ucsc.edu/cgi-bin/hgGateway?redirect=manual&source=genome.ucsc.edu|title=''UCSC genome browser'' |publisher=[[加州大学圣克鲁兹分校|University of California Santa Cruz]]|accessdate=2016-12-09}}</ref>，目前隐杆线虫属已是基因组信息最为完备的属之一。


==生态学==
同時秀丽隱杆线虫神經系統相對簡單，於[[雌雄同體]]之中，有302個[[神經元]]，約7000個[[突觸]]。[[悉尼·布伦纳]]等人將秀丽隱杆线虫續列縱切，利用電子顯微鏡得到的影像，重建其神經系統，並在1986年發表[[雌雄同體]]各個[[神經元]]之間如何連結，成為世界上第一個，也是目前唯一的{{link-en|神經網路體|connectome}}<ref> {{cite journal | title = The structure of the nervous system of the nematode caenorhabditis elegans | journal = Phil. Trans. R. Soc. Lond. | date = 12 Nov 1986 | first = J. G. | last = White | coauthors = E. Southgate, J. N. Thomoson, S. Brenner, F.R.S. | volume = 314 | issue = 1165 | pages = 1-340 | doi = 10.1098/rstb.1986.0056 | accessdate = 2012-10-04}}</ref>。2012年雄性的身體後部神經系統也被重建，助於科學家了解交配行為所需的神經系統結構<ref>{{cite journal|title=The connectome of a decision-making neural network|journal=Science|date=2012+first=Travis A.|last=Jarrell|coauthors=et al.|volume=337|pages=437-444|accessdate=2012-10-06}}</ref>。許多神經生物學家在此之後，利用秀丽隱杆线虫做為模式生物，來了解其如何產生[[趨化性]]，[[趨溫性]]，力傳導及交配行為。

尽管秀丽隐杆线虫是最常用的模式生物之一，此物种在野生环境下的生活状态仍然很不清楚<ref name=Felix>
{{cite journal|author1=Félix, M-A.|author2=Braendle, A.|title=The natural history of ''Caenorhabditis elegans''|journal=''Current Biology''|date=2010|volume=20|issue=22|pages=965-969|doi=10.1016/j.cub.2010.09.050|url=http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(10)01168-1}}
</ref>。自然条件下，隐杆线虫属的各物种大多分布在富营养、细菌含量高的土壤环境中，以腐烂有机物质上的细菌为食。秀丽隐杆线虫可以食用多种常见于其生存环境的细菌，但一般的土壤条件仍不足以支持数量上可自我延续的种群。事实上，实验室使用的线虫多采自花园、堆肥等人工环境<ref name=Kiontke/>。近期，有研究发现秀丽隐杆线虫在其他类型的有机物质，尤其是腐烂水果上面，可以大量生存，这很可能是自然条件下这种线虫的主要生活环境之一<ref name=Felix/>。

不利环境下形成的dauer幼虫可以被部分[[倍足纲]]、[[昆虫纲]]、[[软甲纲]]或[[腹足纲]]动物所携带，前往宜居环境活动，说明了自然条件下可能存在相应的共生关系<ref name=Kiontke>
{{cite journal|author1=Kiontke, K.|author2=Sudhaus, W.|title=Ecology of ''Caenorhabditis'' species|journal=''Wormbook''|date=2006|doi=10.1895/wormbook.1.37.1|url=http://www.wormbook.org/chapters/www_ecolCaenorhabditis/ecolCaenorhabditis.html#bib54|accessdate=2016-12-09}}
</ref>。和土壤中的其他线虫一样，秀丽隐杆线虫可被捕食性线虫所捕食，也可为一些杂食性昆虫所食<ref>
{{cite web|author1=Ingham, E. R.|title=''Soil Nematodes''|url=https://www.nrcs.usda.gov/wps/portal/nrcs/detailfull/soils/health/biology/?cid=nrcs142p2_053866|publisher=Natural Resources Conservation Service, United States Department of Agriculture|accessdate=2016-12-09}}
</ref>。

==发现历史==

1974年[[悉尼·布伦纳]]提出以秀丽隱杆线虫做為模式生物，以研究[[發育生物學]]及[[神經科學]]的重要課題。[[悉尼·布伦纳]]在該論文開篇便道：基因如何指定在高等生物中發現的複雜結構，是生物學中尚未解決的一大問題。他認為要了解基因和行為之間的關係，便要知道神經系統的結構，以及神經系統是如何發展的。為了要回答這兩個問題，該模式生物要能在實驗室中作遺傳學研究，而其神經系統也要能夠被精確定義，而[[悉尼·布伦纳]]認為，秀丽隱杆线虫正好符合此二條件<ref name="Brenner">{{cite journal|author1=Brenner, S.|title=The genetics of ''Caenorhabditis elegans''|journal=''Genetics''|date=1974|volume=77|pages=71-94|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1213120/pdf/71.pdf|accessdate=2016-12-09}}</ref>。

秀丽隱杆线虫成蟲約長1公釐，生命週期大約為三天，他們以[[大腸桿菌]]為食，易於大量培養，每隻成蟲在生命週期裡可產生約300隻後代，適合作遺傳學研究。此外，培養秀丽隱杆线虫成本低，在實驗室中容易掌控，並且可以在不用時冷凍，解凍之後仍能存活，因此適合長時間儲存<ref name="Stiernagle">{{cite journal|author1=Stiernagle, T.|title=Maintenance of ''C. elegans''|journal=''Wormbook''|date=2006|doi=10.1895/wormbook.1.101.1|url=http://www.wormbook.org/chapters/www_strainmaintain/strainmaintain.html|accessdate=2016-12-09}}</ref>。

此外，秀丽隱杆线虫身體透明，在研究[[細胞分化]]及其他發育過程方面特別有貢獻。每個體細胞如何發育都有詳細的紀錄，其細胞發育的命運在個體之間差異很小。秀丽隱杆线虫也是第一個[[基因组]]完全被[[定序]]的多細胞生物。完成的基因组序列於1998年至2002年间發表。秀丽隱杆线虫的基因组序列大約有一億個[[鹼基對]]，內含一萬九千個以上的[[基因]]。在2003年，同属的線蟲''{{le|Caenorhabditis briggsae|Caenorhabditis briggsae}}''的基因组也被完整定序，使得研究人員得以相比對這兩種生物的基因组<ref name=Stein/>。

同時秀丽隱杆线虫神經系統相對簡單，[[雌雄同體]]虫中，有302個[[神經元]]，約7000個[[突觸]]。[[悉尼·布伦纳]]等人將秀丽隱杆线虫續列縱切，利用電子顯微鏡得到的影像，重建其神經系統，並在1986年發表[[雌雄同體]]各個[[神經元]]之間如何連結，成為世界上第一個，也是目前唯一的{{link-en|神經網路體|connectome}}<ref>{{cite journal|author1=White, J. G.|author2=Southgate, E.|author3=Thomson, J. N.|author4=Brenner, S.|title=The structure of the nervous system of the nematode ''Caenorhabditis elegans''|date=1986|volume=314|issue=1165|pages=1-340|pmid=22462104|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22462104|accessdate=2016-12-09}}</ref>。2012年雄性的身體後部神經系統也被重建，助於科學家了解交配行為所需的神經系統結構<ref>{{cite journal|title=The connectome of a decision-making neural network|journal=''Science''|date=2012|first1=T. A.|last1=Jarrell|author2=et al.|volume=337|pages=437-444|doi=10.1126/science.1221762|url=https://www.researchgate.net/profile/David_Hall34/publication/230574089_The_Connectome_of_a_Decision-Making_Neural_Network/links/54a1b5390cf257a6360376c7.pdf|accessdate=2012-10-06}}</ref>。許多神經生物學家在此之後，利用秀丽隱杆线虫做為模式生物，來了解其如何產生[[趨化性]]，[[趨溫性]]，力傳導及交配行為。

==研究和应用==

在线虫作为[[模式生物]]的应用历史上，布伦纳对[[细胞凋亡]]的研究是其开端。秀丽隐杆线虫每一个体细胞的发育命运均已确定，几乎不存在个体差异<ref>
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[[RNA干扰]]是干扰特定基因功能的一种方法，在秀丽隐杆线虫中尤为简便<ref>{{cite journal|author1=Fortunato, A.|author2=Fraser, A. G.|title=Uncover genetic interaction in ''Caenorhabditis elegans'' by RNA interference|journal=''Bioscience Reports''|date=2005|volume=25|pages=299-307|doi=10.1007/s10540-005-2892-7|pmid=16307378|url=https://www.researchgate.net/profile/Angelo_Fortunato/publication/7462249_Uncover_Genetic_Interactions_in_Caenorhabditis_elegans_by_RNA_Interference/links/00b495200ae4464454000000.pdf|accessdate=2016-12-09}}</ref>。浸入含RNA的转化液，或注射RNA进入体细胞或生殖细胞，都可以达到RNA干扰的效果。另一种常用的方法，是转化[[大肠杆菌]]使其表达与目的DNA互补的双链RNA，并用此大肠杆菌喂食线虫<ref>
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秀丽隐杆线虫适合于研究[[减数分裂]]。在性腺中，处于某一特定位置的生殖细胞，其减数分裂所处的阶段总是确定的<ref name="CSH"/>。此外，秀丽隐杆线虫有较高效的[[DNA修复]]机制，其生殖细胞在减数分裂中对辐射的抗性很强<ref>{{cite journal|author1=Takanami, T.|author2=Zhang, Y.|author3=et al.|title=Efficient repair of DNA damage induced by heavy ion particles in meiotic prophase I nuclei of ''Caenorhabditis elegans''|journal=''Journal of Radiation Research''|date=2003|volume=44|issue=3|pages=271-276|doi=10.1269/jrr.44.271|pmid=14646232|url=http://jrr.oxfordjournals.org/content/44/3/271.long|accessdate=2016-12-09}}</ref>。结合以自交为主的繁殖方式，线虫具有很强的适应性优势<ref>{{cite book|author1=Bernstein, H.|author2=Bernstein, C.|title=''Meiosis''|publisher=InTech|isbn=978-953-51-1197-9|url=http://www.intechopen.com/books/meiosis/evolutionary-origin-and-adaptive-function-of-meiosis|accessdate=2016-12-09|chapter=''Evolutionary Origin and Adaptive Function of Meiosis''}}</ref>。

秀丽隐杆线虫也常用于研究[[衰老]]。最初线虫在衰老机制研究的应用集中于遗传学方面。近年来，线虫也广泛用于研究饮食、外源激素等环境因素的影响、衰老相关疾病，以及寻找与衰老调控相关的药物等<ref>{{cite journal|author1=Olsen, A.|author2=Vantipalli, M. C.|author3=Lithgow, G. J.|title=Using ''Caenorhabditis elegans'' as a model for aging and age-related diseases|journal=''Annals of the New York Academy of Sciences''|date=2006|volume=1067|pages=120-128|doi=10.1196/annals.1354.015|pmid=16803977|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1196/annals.1354.015/full|accessdate=2016-12-09}}</ref><ref>{{cite journal|author1=Johnson, T. E.|title=Caenorhabditis elegans 2007: The premier model for the study of aging|journal=''Experimental Gerontology''|date=2008|volume=43|issue=1|pages=1-4|doi=10.1016/j.exger.2007.09.008|pmid=17977684|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0531556507002185|accessdate=2016-12-09}}</ref>。

此外，线虫组织的特征使其适合于研究[[细胞外基质]]的合成、[[伤口愈合|损伤修复]]和[[细胞融合]]等生理过程<ref name="Corsi" />。


== 細胞學 ==
== 細胞學 ==
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== 引注 ==
== 引注 ==
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== 參考资料 ==
== 參考资料 ==
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2016年12月9日 (五) 16:40的版本

秀麗隱桿線蟲

科學分類
域： 真核域 Eukaryota
界： 动物界 Animalia
門： 線蟲動物門 Nematoda
綱： 胞管腎綱 Secernentea
目： 小桿目 Rhabditida
科： 小桿科 Rhabditidae
屬： 隱桿線蟲屬 Caenorhabditis
種： 秀麗隱桿線蟲 C. elegans
二名法
Caenorhabditis elegans
Maupas, 1900

秀麗隱桿線蟲（学名：Caenorhabditis elegans）是一種可以獨立生存的線蟲，長度約1毫米，生活在溫度恒定的環境。自1965年起，科學家悉尼·布伦纳利用線蟲用作研究細胞凋亡遺傳調控的機制之後，便成為分子生物學和發育生物學研究領域的一種模式生物，其作為模式生物除了具有固定的細胞淵源的優點外，還有著已知的生長週期，大致三分為胚胎期、幼蟲期（後胚胎發育期）和成蟲期。

線蟲固定細胞淵源

解剖特徵

秀丽隱杆线虫的形态为蠕蟲状、兩側對稱，無分節（英语：Segmentation (biology)），有四條主要的表皮索狀組織（epidermal cord）及一個充滿體液的假體腔（pseudocoelom）。這一科的成員大都有與其他動物相同的器官組織。牠們以微生物為食，如大腸桿菌（Escherichia coli）等。秀丽隱杆线虫有雄性及雌雄同體兩種性別，其基本解剖構造包括一個口、咽、腸、性腺，及膠原蛋白表皮层，此外两种性别的秀丽隱杆线虫还分别具有不同的生殖器官。雌雄同体虫和雄虫分别具有959和1031个体细胞，各细胞的位置和细胞渊源均已确定[1]。

秀丽隐杆线虫的上皮层（英语：Epidermis (zoology)）（epidermis）由大型多核合胞体细胞组成，源自胚胎外胚层。上皮层在其上方可形成一层主要由胶原、脂质、糖蛋白组成的表皮（英语：cuticle）（cuticle）[2]。这一层表皮是线虫具有保护作用的外骨架，是其维持形态所必需的结构，并且可为肌肉收缩提供固定位点[3][4]。

上皮层下方是体壁肌，分为四个肌肉带，共95个细胞[5]。腹部、背部两侧肌肉的规律性收缩使得线虫的运动呈正弦状，是“秀丽”名称的来源。体壁肌呈条纹状，有多个肌节，由单核细胞组成。此外，咽部还有八层共20个肌细胞，与表皮相连。头部另有一个肌细胞，起到联系腹部、背部体壁肌组织的作用[6]。

消化系统由咽、肠等构成。咽部为一个神经－肌肉泵，吸入细菌并将其送入肠道中，有20个相对独立于全身神经系统的神经细胞。咽传送食物的效率与食物质量和线虫的饱足／饥饿状态有关[7]。咽部通过一个类似阀的结构与肠相连，肠道末端又与直肠相连。秀丽隐杆线虫的肠主要包括20个多倍体细胞，表面覆盖有大量微绒毛，作用为分泌消化酶，以及储存脂质、蛋白质等[5]。

秀丽隐杆线虫的神经系统含有302个（雌雄同体）或383个（雄虫）神经元，其胞体主要位于头部、腹部和背部的神经节中。大多数神经元的结构比较简单，只含有1个或2个无分支的神经突，但也有部分结构复杂的感觉神经元。线虫也有类似神经胶质细胞的辅助细胞，不过数量不及脊椎动物。突触总数在7000以上，主要分布在头部、背部、腹部、尾部的四个区域中，大多是由两个并排的神经突在交叉处形成，与脊椎动物中常见的结构不同。秀丽隐杆线虫使用多种常见的神经递质，如乙酰胆碱、谷氨酸、γ-氨基丁酸、多巴胺和血清素等。间隙连接则与其他无脊椎动物一样，由innexin（英语：innexin）形成[8][9]。

雌雄同体虫的生殖器官包括排卵口和性腺。排卵口位于腹侧中心，是排卵和雄虫精子进入的通道。雌雄同体虫的性腺包括两个U形管状的臂，每个臂从远端到排卵口可依次分为远端卵巢、环形区、输卵管、储精囊、球形瓣膜和子宫等区域。生殖细胞在卵巢远端产生，在进入环形区时达双线期，在输卵管中达终变期。同时，精子储存于储精囊表面，在卵母细胞进入储精囊后发生受精作用。受精卵随后进入子宫，并由子宫和排卵口的肌肉腿出体外。雄虫的生殖器官包括性腺和用于交配的尾。精子在精巢中产生，在精囊中成熟，并在交配时由输精管输送至尾部的泄殖腔[5][10]。

生命週期

秀丽隱杆线虫基本的生命週期如下：秀丽隱杆线虫由雌雄同體產下卵。卵在孵化後，會經歷四個幼蟲期（L1－L4）。當族群擁擠或食物不足時，秀丽隱杆线虫會進入另一種幼蟲期，叫做dauer幼蟲。Dauer能對抗逆境，而且不會老化。雌雄同體在L4期生產精子、並在成蟲期產卵。雄性能使雌雄同體受精；雌雄同體會優先選擇雄性的精子。秀丽隱杆线虫在實驗室中20°C的情況下，平均壽命約為二、三週，而發育時間只須幾天。

胚胎期

胚胎發生可以大致分成兩個時期：增殖期和器官與型態形成期。在增值期受精卵會從一個細胞逐漸增殖成大約550個必要的未分化細胞，而增殖期又可以分為兩個階段，其中一個階段是在母體內進行（在22°C的生長環境下約為受精後0－150分鐘），這個階段分裂出較少的創始者細胞，在增殖期結束時，胚胎形成一個含有三胚層的球型構造，這三個胚層分別是外胚層（之後分化生成皮下組織和神經系統）、中胚層（未來產生咽部和肌肉系統）和內胚層（以後生成生殖腺和腸道）。而另一個階段則進行大量的細胞分裂和原腸形成（在22°C的生長環境下約為受精後150－350分鐘），這個階段持續到胚胎進入器官與型態形成期。

型態形成期在22°C的生長環境下約為受精後的5.5－5.6小時到12－14小時，胚胎會增長約三倍並形成完全分化的組織和器官，根據胚胎內觀察到的蟲體摺疊數可以分為comma stage、1.5摺疊期、2摺疊期、3摺疊期以及4摺疊期。第一次的肌肉抽動在受精後430分鐘可以被觀察到（約為1.5摺疊或2摺疊期）；而在受精後約510分鐘不同性別可以觀察到發育差異（雌雄間性胚胎的頭部伴護神經（cephalic companion neurons）死亡，雄性胚胎的雌雄間性特有神經（hermaphrodite-specific neurons）死亡），而在3摺疊期的晚期；蟲體運動神經系統已發育且可以在蛋裡頭順著其長軸進行移動；而在4摺疊期時（第一次細胞分裂後760分鐘）胚胎的咽部開始進行收縮抽動；而在第一次細胞分裂後800分鐘由蛋中孵化。

幼蟲期（後胚胎發育期）

後胚胎發育期由孵化後有食物提供刺激下啟動，在有食物的情況下，細胞分裂持續且後胚胎發育開始于孵化後的三個小時，一般而言秀麗隱桿線蟲經歷四個階段的幼蟲期（L1、L2、L3、L4）後變成成體，許多在胚胎期即設置好的胚細胞於這四個階段的幼蟲期以時間及空間規劃幾乎不變的模式進行分裂，而這也給予了秀麗隱桿線蟲固定數量細胞以及命定的細胞命運。而在胚胎期所產生的671個細胞核中，其中有113個細胞會在後胚胎發育的過程會進行計畫性細胞凋亡，而剩下的558個細胞中只有百分之十的細胞（雌雄間性有51個細胞，雄性有55個細胞）是胚細胞且可以再進一步進行分裂。

倘若胚胎孵化後沒有食物的供應，這些剛孵化的幼蟲會停止繼續發育並停留在這個階段直到有食物提供為止，這些停止繼續發育的幼蟲細胞會停留在細胞週期的G1期（停止生長）且無法進行分裂，這些停止繼續發育的幼蟲在沒有食物供應的情況下約可存活六到十天。

在L2幼蟲期的末期，如果環境狀況不適合繼續生長的話，秀麗隱桿線蟲的幼蟲可能會進入dauer幼蟲階段，這些不適合生長的環境狀況包括受到環境費洛蒙影響、食物匱乏、高溫等，會促使幼蟲進入L2d的幼蟲階段，這個階段幼蟲同時具有可以繼續進入L3幼蟲期或dauer幼蟲期的潛力，若環境逆境太強則進入dauer，若環境轉好則進入L3幼蟲期，而dauer期為一個不會衰老的狀態，因為dauer期的長短並不會影響dauer期後的蟲體壽命。在取得食物供應後的一個小時內，dauer幼蟲脫離dauer，二到三個小時之後開始進食，最後在十個小時後會蛻皮進入L4幼蟲期。

成蟲期

在22°C到25°C的環境下，大概在孵化後的45－50小時就會變成成熟的雌雄間性並產下他的第一個卵，成體雌雄間性大約可以產生四天的卵細胞，在這段具有生殖力期間後的三到四天，成體會另外再存活十到十五天，自體受精的雌雄間性會產生大約300個後代（因為精子的數目是有限的），但是如果和雄性交配的話，雌雄間性會優先採用雄性的精子，此時後代數目可以增加到1200－1400個。雄性則在最後一次幼蟲蛻皮後的六天具有和雌雄間性交配的能力，且大概可以產生3000個後代。

基因组学

秀丽隐杆线虫是第一种完成全基因组测序的多细胞生物。其测序工作在1998年首度发表结果，在2002年全部完成[11]。基因组包含6个染色体，约1亿个碱基对，编码约20,470个蛋白[12][13][14]。此后，部分基因组序列进行过一些修正，不过范围都在数千个碱基对以内[15]。

基因组中，内含子占26%，基因间区段占47%，约35%基因在人基因组中有同源基因[11]。据估计，全基因组中的非编码RNA基因在16,000种左右[16]，很大一部分编码的是piRNA[17]。许多基因呈集群分布，其中含有大量的操纵子序列[18]。在真核生物中，线虫是少有的几类基因组中含操纵子的生物之一，其他例子包括吸虫和扁形动物等[19]。

2003年以来，隐杆线虫属C. briggsae全基因组测序完成，使属内基因组学对比研究成为可能[20]。此后，属内其他几个物种的基因组测序结果也利用鸟枪法相继得到[21][22]，目前隐杆线虫属已是基因组信息最为完备的属之一。

生态学

尽管秀丽隐杆线虫是最常用的模式生物之一，此物种在野生环境下的生活状态仍然很不清楚[23]。自然条件下，隐杆线虫属的各物种大多分布在富营养、细菌含量高的土壤环境中，以腐烂有机物质上的细菌为食。秀丽隐杆线虫可以食用多种常见于其生存环境的细菌，但一般的土壤条件仍不足以支持数量上可自我延续的种群。事实上，实验室使用的线虫多采自花园、堆肥等人工环境[24]。近期，有研究发现秀丽隐杆线虫在其他类型的有机物质，尤其是腐烂水果上面，可以大量生存，这很可能是自然条件下这种线虫的主要生活环境之一[23]。

不利环境下形成的dauer幼虫可以被部分倍足纲、昆虫纲、软甲纲或腹足纲动物所携带，前往宜居环境活动，说明了自然条件下可能存在相应的共生关系[24]。和土壤中的其他线虫一样，秀丽隐杆线虫可被捕食性线虫所捕食，也可为一些杂食性昆虫所食[25]。

发现历史

1974年悉尼·布伦纳提出以秀丽隱杆线虫做為模式生物，以研究發育生物學及神經科學的重要課題。悉尼·布伦纳在該論文開篇便道：基因如何指定在高等生物中發現的複雜結構，是生物學中尚未解決的一大問題。他認為要了解基因和行為之間的關係，便要知道神經系統的結構，以及神經系統是如何發展的。為了要回答這兩個問題，該模式生物要能在實驗室中作遺傳學研究，而其神經系統也要能夠被精確定義，而悉尼·布伦纳認為，秀丽隱杆线虫正好符合此二條件[26]。

秀丽隱杆线虫成蟲約長1公釐，生命週期大約為三天，他們以大腸桿菌為食，易於大量培養，每隻成蟲在生命週期裡可產生約300隻後代，適合作遺傳學研究。此外，培養秀丽隱杆线虫成本低，在實驗室中容易掌控，並且可以在不用時冷凍，解凍之後仍能存活，因此適合長時間儲存[27]。

此外，秀丽隱杆线虫身體透明，在研究細胞分化及其他發育過程方面特別有貢獻。每個體細胞如何發育都有詳細的紀錄，其細胞發育的命運在個體之間差異很小。秀丽隱杆线虫也是第一個基因组完全被定序的多細胞生物。完成的基因组序列於1998年至2002年间發表。秀丽隱杆线虫的基因组序列大約有一億個鹼基對，內含一萬九千個以上的基因。在2003年，同属的線蟲Caenorhabditis briggsae的基因组也被完整定序，使得研究人員得以相比對這兩種生物的基因组[20]。

同時秀丽隱杆线虫神經系統相對簡單，雌雄同體虫中，有302個神經元，約7000個突觸。悉尼·布伦纳等人將秀丽隱杆线虫續列縱切，利用電子顯微鏡得到的影像，重建其神經系統，並在1986年發表雌雄同體各個神經元之間如何連結，成為世界上第一個，也是目前唯一的神經網路體（英语：connectome）[28]。2012年雄性的身體後部神經系統也被重建，助於科學家了解交配行為所需的神經系統結構[29]。許多神經生物學家在此之後，利用秀丽隱杆线虫做為模式生物，來了解其如何產生趨化性，趨溫性，力傳導及交配行為。

研究和应用

在线虫作为模式生物的应用历史上，布伦纳对细胞凋亡的研究是其开端。秀丽隐杆线虫每一个体细胞的发育命运均已确定，几乎不存在个体差异[30][31]。因此，秀丽隐杆线虫发育过程中发生的细胞凋亡过程已经确定：雌雄同体虫的发育过程中，共有131个细胞凋亡，如果抑制这一过程，则它们大多将分化为神经元[1][32]。在研究细胞凋亡在基因层次上的机理时，这一特性有重要的优势。出于同样的原因，线虫在胚胎发育研究中具有优势。例如，其胚胎发育早期的细胞分裂，是目前理解最清楚的不对称细胞分裂案例之一[33]。

RNA干扰是干扰特定基因功能的一种方法，在秀丽隐杆线虫中尤为简便[34]。浸入含RNA的转化液，或注射RNA进入体细胞或生殖细胞，都可以达到RNA干扰的效果。另一种常用的方法，是转化大肠杆菌使其表达与目的DNA互补的双链RNA，并用此大肠杆菌喂食线虫[35]。相比之下，隐杆线虫属的其他物种，及其他更高级的动物物种，就大多相对不易进行RNA干扰。例如，只有秀丽隐杆线虫等少数几种线虫可从食物中摄取干扰所需的RNA[36]。与这种差异相关的秀丽隐杆线虫基因已经发现[37]。

秀丽隐杆线虫适合于研究减数分裂。在性腺中，处于某一特定位置的生殖细胞，其减数分裂所处的阶段总是确定的[5]。此外，秀丽隐杆线虫有较高效的DNA修复机制，其生殖细胞在减数分裂中对辐射的抗性很强[38]。结合以自交为主的繁殖方式，线虫具有很强的适应性优势[39]。

秀丽隐杆线虫也常用于研究衰老。最初线虫在衰老机制研究的应用集中于遗传学方面。近年来，线虫也广泛用于研究饮食、外源激素等环境因素的影响、衰老相关疾病，以及寻找与衰老调控相关的药物等[40][41]。

此外，线虫组织的特征使其适合于研究细胞外基质的合成、损伤修复和细胞融合等生理过程[9]。

細胞學

從研究的角度來看，秀丽隱杆线虫的優勢在於為一種多細胞真核生物，又夠簡單到可以被詳細研究。秀丽隱杆线虫每一個體細胞（雌雄同體成蟲有959個；雄成蟲有1031個）的發展命運都已被確立。這個細胞世系的規律在各個個體之間是幾乎不變的。兩種性別的個體，都有許多多出的細胞（雌雄同體131個，大部分原本將成為神經元）會經由細胞凋亡的過程被除去。

野生型秀丽隱杆线虫雌雄同體，每一細胞之細胞核均被染色显示。

除此之外，秀丽隱杆线虫還是神經系統最簡單的生物之一。在雌雄同體中，總共有302個神經元，其連結形式也已完全被建立出來，且被證實為一小世界網路。更多研究探索了與秀丽隱杆线虫的一些特殊行為有密切關連的神經機制，包括化学趋向性、趨溫性，以及雄性交配行為。

在2002年，諾貝爾生理醫學獎頒發給悉尼·布伦纳、H·罗伯特·霍维茨和约翰·E·苏尔斯顿以表揚他們對了解秀丽隱杆线虫細胞死亡程序及器官發育遺傳學的貢獻。

當部分秀丽隱杆线虫的標本在2003年2月哥伦比亚号航天飞机的爆炸事故中存活来时，頓時成為新聞的焦點。

引注

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