工具包基因

果蠅身上所有8種Hox基因的表達各自對應到相應的體節發育

工具包基因或工具箱基因（英語：toolkit gene），是Evo-devo基因工具包（英語：evo-devo gene toolkit）的成員，代指生物體基因組中的一小部分基因，其產物控制着生物體的胚胎發育。工具箱基因是進化發育生物學中分子遺傳學、古生物學、進化和發育生物學（Evo-devo）綜合研究的核心。

簡介

工具包基因在門類中高度保守，可以追溯到兩側對生動物的可能共同始祖，7個Pax基因即被推測為這樣的一組工具包。

工具箱基因的不同部署影響身體計劃和身體部位的數量、身份和模式。大多數工具箱基因是信號通路的組成部分，負責編碼轉錄因子、細胞粘附蛋白、細胞表面受體蛋白以及與之結合的信號配體，以及形態素，所有這些都參與決定未分化細胞的命運，確定其在哪裏、在何時產生，進而形成生物體的身體計劃。Hox基因簇或複合體是其中最重要的工具包基因之一。Hox基因和含有更廣泛分佈的同源異型盒蛋白結合 DNA模體的轉錄因子，在身體軸發育方面起到重要作用。通過組合指定特定身體區域的身份，Hox基因決定了在發育中的胚胎或幼蟲中四肢和其他身體部分將在哪裏生長。另一類典型的工具箱基因是Pax6/eyeless基因，它控制所有動物的眼睛形成：已發現它在小鼠和果蠅中產生眼睛，小鼠Pax6/eyeless基因在果蠅中也有表達。

不同生物體可能採用相同的工具包基因，意味着生物體形態進化可能很大一部分是基因工具包變異的產物：要麼是這些工具箱使得基因改變了它們的表達模式，要麼是使之獲得了新的功能。如BMP基因表達差異使得大嘴地雀的喙較其他雀類更大。

進化過程中，蛇和其他有鱗目動物失去腿，研究發現期間基因表達模式的改變：Distal-less基因在其他四足動物形成肢體的區域表達不足，或者根本沒有表達。1994年，肖恩·B·卡羅爾的研究小組在1994年發現，Distal-less基因亦決定了蝴蝶翅膀上的眼斑模式，表明工具包基因可以發生功能上的變化。

工具箱基因除了具有高度保守性外，還具有相同功能的進化趨勢，可能是趨同進化，也可能是平行進化。Distal-less基因負責四足動物和昆蟲的附肢形成，或在更細的尺度上在紅帶袖蝶等蝴蝶上負責產生蝴蝶的翅膀圖案。 這些蝴蝶的穆氏擬態在不同的進化事件中出現，但是由相同的基因控制。蝴蝶先後出現的進化支持了趨利變異理論，即形態進化的更新是由大量發育和生理的保守機制的調控變化產生的。