蘭菌根：修订间差异

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蘭菌根中，不同種蘭花與真菌的專一性有所不同，有些相當專一，有些則可與多種真菌形成蘭菌根<ref name=":52"/>。蘭花蘭菌根中真菌種類的研究對蘭花的栽培、保育很有幫助，特別是對於瀕臨絕種的蘭花種類，或[[香莢蘭]]等有商業價值的物種<ref name=":42">{{Cite journal|last=Swarts|first=Nigel D.|last2=Dixon|first2=Kingsley W.|title=Perspectives on orchid conservation in botanic gardens|url=https://doi-org.libproxy.unm.edu/10.1016/j.tplants.2009.07.008|journal=Trends in Plant Science|volume=14|issue=11|pages=590–598|doi=10.1016/j.tplants.2009.07.008}}</ref>。不過這些研究的難度很高，最大的挑戰便是難以分離樣本中的形成菌根的真菌，與土壤中自由生長的真菌，在分子技術興起之後這項阻礙依然存在<ref name=":2">{{cite journal|author=McCormick, M. K., Whigham, D. F. and O'Neill, J.|year=2004|title=Mycorrhizal diversity in photosynthetic terrestrial orchids. New Phytologist|volume=163|page=425–438|doi=10.1111/j.1469-8137.2004.01114.x}}</ref>，而某些類群中，用以辨認物種的[[rDNA]]序列演化相當快速，更加劇了辨認的難度<ref name=":62">{{Cite journal|last=Jacquemyn|first=Hans|last2=Honnay|first2=Olivier|last3=Cammue|first3=Bruno P. A.|last4=Brys|first4=Rein|last5=Lievens|first5=Bart|date=2010-09-01 |title=Low specificity and nested subset structure characterize mycorrhizal associations in five closely related species of the genus Orchis|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-294X.2010.04785.x/abstract |journal=Molecular Ecology|volume=19|issue=18|pages=4086–4095|doi=10.1111/j.1365-294x.2010.04785.x|issn=1365-294X}}</ref>。形成蘭菌根的真菌種類也受蘭花生長環境影響<ref>{{Cite journal|last=Alghamdi|first=Sameera A.|title=Influence of mycorrhizal fungi on seed germination and growth in terrestrial and epiphytic orchids |url=https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2017.10.021|journal=Saudi Journal of Biological Sciences|doi=10.1016/j.sjbs.2017.10.021}}</ref>，一項研究分析[[留尼旺]]島上的蘭科植物與共生真菌的類群，發現生長於土壤中的蘭花常與{{link-en|膠膜菌科|Tulasnellaceae}}的真菌形成蘭菌根，[[附生植物|附生]]於其他植物的蘭花則較常與{{link-en|絲核菌屬|Rhizoctonia}}的真菌形成菌根，另外附生植物形與成蘭菌根的真菌種類專一性較生長於土壤中者為高，這可能是因為它們生長的環境常缺乏水分與無機鹽，使蘭菌根的重要性相對增加，形成較大的選汰壓力，且附生的蘭科植物通常仍有行光合作用的能力，使整體共生關係更偏向[[互利共生]]，即真菌提供植物水分與無機鹽，植物也提供真菌有機養分，因此其蘭菌根在演化上較為保守，植物與真菌的[[共演化]]程度也較高<ref name=":52">{{Cite journal|last=Martos|first=Florent|last2=Munoz|first2=François|last3=Pailler|first3=Thierry|last4=Kottke|first4=Ingrid|last5=Gonneau|first5=Cédric|last6=Selosse|first6=Marc-André |date=2012-10-01|title=The role of epiphytism in architecture and evolutionary constraint within mycorrhizal networks of tropical orchids|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-294X.2012.05692.x/abstract |journal=Molecular Ecology|volume=21|issue=20|pages=5098–5109|doi=10.1111/j.1365-294x.2012.05692.x|issn=1365-294X}}</ref>。
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一種稱為原地共生萌發的技術可用於研究形成蘭菌根的真菌種類，研究人員將蘭花的種子放入小袋中，再置於其正常生長的土壤裡，待種子萌發後便可從萌發的原球體或幼苗中分離出真菌<ref><{{cite journal|url=http://jtsb.scib.ac.cn/jtsb_cn/ch/reader/create_pdf.aspx?file_no=3295|title=带叶兜兰种子原地共生萌发及有效菌根真菌的分离与鉴定|author=孙晓颖, 张武凡, 刘红霞|publisher=热带亚热带植物学报|volume=23|issue=1|page=59-64}}</ref>。
一種稱為原地共生萌發的技術可用於研究形成蘭菌根的真菌種類，研究人員將蘭花的種子放入小袋中，再置於其正常生長的土壤裡，待種子萌發後便可從萌發的原球體或幼苗中分離出真菌，進而以[[DNA定序]]判定共生真菌的種類<ref>{{cite journal|url=http://jtsb.scib.ac.cn/jtsb_cn/ch/reader/create_pdf.aspx?file_no=3295|title=带叶兜兰种子原地共生萌发及有效菌根真菌的分离与鉴定|author=孙晓颖, 张武凡, 刘红霞|publisher=热带亚热带植物学报|volume=23|issue=1|page=59-64}}</ref>。而分離出這些真菌後還可進一步將它們加入蘭花種子的培養基，以觀察它們是否有助於種子的萌發，以判定該種真菌能不能與該種蘭花形成蘭菌根<ref name="Zi">{{Cite journal |last=Zi|first=Xiao-Meng|last2=Sheng|first2=Chun-Ling|last3=Goodale|first3=Uromi Manage|last4=Shao|first4=Shi-Cheng|last5=Gao|first5=Jiang-Yun|date=2014-10-01|title=In situ seed baiting to isolate germination-enhancing fungi for an epiphytic orchid, Dendrobium aphyllum (Orchidaceae)|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00572-014-0565-8|journal=Mycorrhiza|language=en|volume=24|issue=7|pages=487–499|doi=10.1007/s00572-014-0565-8 |issn=0940-6360}}</ref><ref name=":02"/><ref name=":1" />。某些真菌可能可以促進某些蘭科植物種子的萌發，但對另一些蘭科植物種子有抑制的作用<ref name="Zi"/>。


==研究歷史==
==研究歷史==

2018年8月15日 (三) 08:30的版本

蘭菌根（英語：Orchid mycorrhiza）是蘭科植物與真菌所形成的一種菌根。蘭菌根對許多蘭科植物種子的萌發相當重要，因為許多蘭科的種子不具有任何能養分儲備，完全以菌異營的方式從寄生的真菌獲取其需要的有機養分。蘭菌根中，真菌在蘭花的根部形成稱為菌絲團（pelotons）的構造[1]。

機制

種子萌發

蘭科植物種子萌發時形成的原球體（protocorm）

蘭花的發育經過種子、原球體（protocorm）與成熟植株等三個階段。蘭花的種子非常小，長僅約0.35-1.5毫米，呈紡錘狀，其尖端有一個開口[2]，尚無胚芽、胚根等分生組織[3]，且不具備能供給自身生長的養分[4]，而需從共生的真菌處獲取[1]。種子萌發時，形成稱為由薄壁組織組成的原球體[5][3]，並在幾天之內形成分生組織[6]。

有些蘭花缺乏葉綠素，是絕對菌異營者，生活史的所有階段均依賴真菌提供有機養分[7]。有些蘭花是附生植物，其葉可能具有葉綠素，但種子萌發時仍可能需要真菌的協助以加快萌發速度並促進原球體的生長[8]。已有許多研究探討形成蘭菌根的真菌種類，土壤中這些真菌的存在與否可能是蘭科植物種子是否能順利萌發的重要因素，且可能比原先認為的其他因素，如與親本植株的距離與地理位置等更加重要[9]。

真菌進入蘭花

真菌可於蘭花種子的不同階段進入其體內，菌絲可以穿透蘭科植物的種子、原球體或成株的根部[10]，進入蘭花的菌絲通常含有許多粒線體[11]。許多成株蘭花有一些較粗、分岔較少的根，即為有利菌絲進入的構造[12]，菌絲通常從根毛的尖端進入植物，進入後使根毛形狀扭曲[4]。通常真菌進入蘭花後，它們的共生關係會一直持續[13]，不過有研究表明在乾旱等極端環境下蘭花可以替換與其共生的真菌[14]。

真菌進入蘭花的細胞後，其菌絲會形成稱為菌絲團（pelotons）的捲狀構造[1]，菌絲團是蘭菌根不同於其他種菌根的特有構造[15]，其與蘭花的細胞質不直接接觸，而是以蘭花的細胞壁或其他表面介質分隔[16]。不同菌絲團的大小與包裹緊密程度均可能有差異[6]。菌絲團最後會被分解，形成蘭花細胞中黃色至棕色的塊狀構造[5]，菌絲團分解的過程亦是當前的研究熱點，有研究發現菌絲團被宿主微管包圍的部位恰是首先崩解之處[16]。菌絲團分解後，新的菌絲會繼續進入蘭花細胞，生成新的菌絲團[12]。剛被菌絲入侵的蘭花細胞通常有大顆的澱粉粒，而已有崩解的菌絲團的細胞則闕如，因此澱粉的分解可能與真菌在蘭花根部的拓殖有關[11]。蘭花根部被真菌感染的皮質細胞以及鄰近細胞內的DNA含量均會增加，造成細胞核體積變大[17]，DNA的增加可能與薄壁細胞的分化有關[18]。

真菌種類

形成蘭菌根的真菌多屬擔子菌門，包括角擔菌屬（英语：Ceratobasidium）、蠟殼耳屬（英语：Sebacina）、胶膜菌属與紅菇屬等屬，其中多為腐生真菌或寄生真菌，但也有可以同時與其他行光合作用的綠色植物形成外菌根（英语：Ectomycorrhiza）的物種，即包含蘭科植物、真菌與綠色植物三者的交互作用，真菌從綠色植物取得有機物後，蘭花再藉由蘭菌根取得之。

專一性

蘭菌根中，不同種蘭花與真菌的專一性有所不同，有些相當專一，有些則可與多種真菌形成蘭菌根[19]。蘭花蘭菌根中真菌種類的研究對蘭花的栽培、保育很有幫助，特別是對於瀕臨絕種的蘭花種類，或香莢蘭等有商業價值的物種[20]。不過這些研究的難度很高，最大的挑戰便是難以分離樣本中的形成菌根的真菌，與土壤中自由生長的真菌，在分子技術興起之後這項阻礙依然存在[21]，而某些類群中，用以辨認物種的rDNA序列演化相當快速，更加劇了辨認的難度[22]。形成蘭菌根的真菌種類也受蘭花生長環境影響[23]，一項研究分析留尼旺島上的蘭科植物與共生真菌的類群，發現生長於土壤中的蘭花常與膠膜菌科（英语：Tulasnellaceae）的真菌形成蘭菌根，附生於其他植物的蘭花則較常與絲核菌屬（英语：Rhizoctonia）的真菌形成菌根，另外附生植物形與成蘭菌根的真菌種類專一性較生長於土壤中者為高，這可能是因為它們生長的環境常缺乏水分與無機鹽，使蘭菌根的重要性相對增加，形成較大的選汰壓力，且附生的蘭科植物通常仍有行光合作用的能力，使整體共生關係更偏向互利共生，即真菌提供植物水分與無機鹽，植物也提供真菌有機養分，因此其蘭菌根在演化上較為保守，植物與真菌的共演化程度也較高[19]。

一種稱為原地共生萌發的技術可用於研究形成蘭菌根的真菌種類，研究人員將蘭花的種子放入小袋中，再置於其正常生長的土壤裡，待種子萌發後便可從萌發的原球體或幼苗中分離出真菌，進而以DNA定序判定共生真菌的種類[24]。而分離出這些真菌後還可進一步將它們加入蘭花種子的培養基，以觀察它們是否有助於種子的萌發，以判定該種真菌能不能與該種蘭花形成蘭菌根[25][7][26]。某些真菌可能可以促進某些蘭科植物種子的萌發，但對另一些蘭科植物種子有抑制的作用[25]。

研究歷史

蘭科植物與真菌的共生關係最早於1899年由法國植物學家諾爾·貝爾納（英语：Noël Bernard (botanist)）提出，蘭花的生長是否一定需要依賴蘭菌根是長久以來研究人員爭論之處，1922年美國植物學家路易斯·克努森（英语：Lewis Knudson）發現蘭花種子可在加入真菌萃取物的培養基上，缺乏蘭菌根的情況下萌發。不過近期有研究主張蘭菌根能使蘭花種子（特別是萌發於土壤中的非附生真菌）萌發的成功率顯著上升[8]。

參考資料

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取自“https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=蘭菌根&oldid=50878808”