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白蟻:修订间差异

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'''白蟻'''亦稱'''{{ruby-py|螱|-{zh-cn:wèi;zh-tw:ㄨㄟˋ;zh-hk:wai3}-}}''',古称'''蚍蜉'''坊間俗稱'''大水蟻'''(因為台灣土白蟻的繁殖型通常在下雨前出現,因此得名),[[蜚蠊目]]'''等翅下目'''([[學名]]:{{sname|Isoptera}})[[昆蟲]]的總稱共有超過3000個[[物種]],可見於[[熱帶]]及[[亞熱帶]]地區<ref>{{cite journal|last1=Weesner|first1=F.M.|title=Evolution and Biology of the Termites|journal=Annual Review of Entomology|date=1960|volume=5|issue=1|pages=153–170|doi=10.1146/annurev.en.05.010160.001101}}</ref>。白蟻是[[节肢动物门]][[昆蟲綱]]之下的成員,原屬[[等翅目]] (Isoptera),現時已降格成為[[蜚蠊目]]之下的[[等翅下目]],可分為12個[[科 (生物)|科]],其中3個科已滅絕。白蟻為[[不完全變態]]的[[社會性昆蟲]]某些物種[[巢]]內個體數可達百萬隻以上
'''白蟻'''亦稱'''{{ruby-py|螱|-{zh-cn:wèi;zh-tw:ㄨㄟˋ;zh-hk:wai3}-}}''',古称'''蚍蜉'''坊間俗稱'''大水蟻'''(因為[[臺灣土白蟻|台灣土白蟻]]的繁殖型通常在下雨前出現,因此得名),[[真社會性]]昆蟲,為[[蜚蠊目]]等翅下目(infraorder Isoptera)昆蟲的總稱。白蟻雖然名「白蟻」但它們並非「白色螞蟻」


白蟻舊時分類位階為等翅目,但近期系統發生學證據顯示白蟻為蜚蠊目,姊妹群為[[隱尾蠊屬]](''Cryptocercus'' )<ref>{{Cite journal|title=Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches|author=Inward D, Beccaloni G and Eggleton P|url=https://www.researchgate.net/publication/6408784_Death_of_an_order_A_comprehensive_molecular_phylogenetic_study_confirms_that_termites_are_eusocial_cockroaches|journal=Biology letters|issue=3|doi=10.1098/rsbl.2007.0102|others=|year=2007|volume=|page=331-335|pmid=}}</ref>,現降級為[[蜚蠊目]]等翅下目(infraorder Isoptera) 或白蟻上科(epifamily Termitoidae) 。共有超過3000個[[物種]],可見於[[熱帶]]及[[亞熱帶]]地區<ref>{{cite journal|title=Evolution and Biology of the Termites|first1=F.M.|date=1960|journal=Annual Review of Entomology|issue=1|doi=10.1146/annurev.en.05.010160.001101|volume=5|pages=153–170|last1=Weesner}}</ref>,可分為12個[[科 (生物)|科]],其中3個科已滅絕。以前研究認為白蟻起源於[[侏儸紀]]或[[三疊紀]],但近期研究認為其起源於[[白堊紀]]<ref name=":0">{{Cite journal|title=An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea)|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.2076|last=Evangelista|first=Dominic A.|last2=Wipfler|first2=Benjamin|date=2019-01-30|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|issue=1895|doi=10.1098/rspb.2018.2076|volume=286|pages=20182076|language=en|issn=0962-8452|pmc=6364590|pmid=30963947|last3=Béthoux|first3=Olivier|last4=Donath|first4=Alexander|last5=Fujita|first5=Mari|last6=Kohli|first6=Manpreet K.|last7=Legendre|first7=Frédéric|last8=Liu|first8=Shanlin|last9=Machida|first9=Ryuichiro|first11=Ralph S.|last11=Peters|first10=Bernhard|last10=Misof}}</ref>,最早的白蟻化石年代為白堊紀中期。
== 階級分化 ==


白蟻為不完全變態,生活史包括卵、若蟲、幼蟲,可分為多個階級,有不具生殖能力的工蟻和兵蟻,和具有生殖能力的蟻王蟻后。大部分白蟻取食死亡的植物組織,和含有纖維素的木材、落葉、土壤或動物糞便。白蟻的群體大小因物種而異,個體數量少至百隻內,多至數百萬。蟻后的壽命乃昆蟲之最,有紀錄顯示蟻后能活30至50年。。
白蟻階級分化可粗分為[[繁殖型1|生殖型]]、[[工蟻]]、[[兵蟻]]三種。


除了南極洲以外,白蟻的足跡遍布全球,熱帶與亞熱帶地區的白蟻豐富度和多樣性最高,白蟻能分解木材和植物組織,是生態系中不可或缺的一員。
=== 生殖型 ===
飛蟻(又名大水蟻)為白蟻有翅型的俗稱,通常指翅膀脫落前的白蟻,某些物種在晚上進行{{link-en|分飛|Nuptial flight}},具趨光性。


白蟻在某些文化中是美食,也被用於傳統療法。數百種白蟻是經濟害蟲,會危害建築、作物和森林,有些物種是世界廣布的入侵種,如西印度乾木白蟻(''Cryptotermes brevis'' )。
生殖型可分二類:有翅型及補充生殖型,在群體中負責生殖後代。


== 描述 ==
* '''有翅型 (alate)''' 為白蟻主要的繁殖方式,有翅型個體生殖器官功能正常,靠飛行進行長距離移動,交配後建立新群體,成為創始蟻王蟻后,在某些白蟻(如台灣土白蟻 ''Odonotermes formosanus'' )中,蟻后的卵巢會隨著時間漸漸發育,導致腹部膨大。
[[File:Reticulitermes_flavipes_worker.jpg|链接=https://zh.wikipedia.org/wiki/File:Reticulitermes_flavipes_worker.jpg|左|缩略图|工蟻頭部特寫]]
大部分白蟻體型較小,體長約 4-15 毫米<ref name="tbiology2">{{cite web|title=Termite Biology and Ecology|url=http://www.chem.unep.ch/pops/termites/termite_ch2.htm|accessdate=12 January 2015|work=Division of Technology, Industry and Economics Chemicals Branch|publisher=United Nations Environment Programme|archiveurl=https://web.archive.org/web/20141110052539/http://www.chem.unep.ch/pops/termites/termite_ch2.htm|archivedate=10 November 2014|url-status=dead}}</ref>。現生最大的白蟻是 ''{{tsl|en|Macrotermes bellicosus||Macrotermes bellicosus}}'' 的蟻后,體長可以超過 10 公分<ref>{{cite book|last1=Claybourne|first1=Anna|title=A colony of ants, and other insect groups|date=2013|publisher=Heinemann Library|location=Chicago, Ill.|isbn=978-1-4329-6487-0|page=38}}</ref>。還有一種已滅絕的白蟻 ''[[Gyatermes styriensis]]'' 體長約 25 毫米,翼展 76 毫米,該物種棲息於[[中新世]]的[[奧地利]]<ref name="styria">{{cite journal|title=A giant termite from the Late Miocene of Styria, Austria (Isoptera)|first1=M.S.|last2=Gross|first2=M.|date=2008|journal=Naturwissenschaften|issue=2|doi=10.1007/s00114-008-0480-y|volume=96|pages=289–295|bibcode=2009NW.....96..289E|pmid=19052720|last1=Engel}}</ref>{{refn|該物種是以前翅印痕化石發表,因此性別無從得知,若為雌蟲,體長會比論文中推估的25毫米來得更大。|group=註}}。


大部分白蟻的工蟻和兵蟻沒有眼睛,有些則有簡單的複眼,如 ''{{tsl|en|Hodotermes||Hodotermes mossambicus}}'' ,可以用來分辨方向並感知陽光及月光<ref>{{cite journal|title=The organisation of collective foraging in the harvester termite ''Hodotermes mossambicus'' (Isoptera)|first1=J.L.|last2=Leuthold|first2=R.H.|date=1984|journal=Behavioral Ecology and Sociobiology|issue=3|doi=10.1007/BF00299619|volume=14|pages=195–202|last1=Heidecker}}</ref>。大部分有翅生殖型有複眼和側單眼,但是[[原白蟻科]]和[[古原白蟻科]]的則沒有側單眼<ref name="Leonardo">{{cite journal|title=Pheromones and exocrine glands in Isoptera|first1=A.M.|last2=Haifig|first2=I.|date=2010|journal=Vitamins and Hormones|doi=10.1016/S0083-6729(10)83021-3|volume=83|pages=521–549|isbn=9780123815163|pmid=20831960|last1=Costa-Leonardo}}</ref>{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=7}}。白蟻上唇為舌狀,上唇上方連著頭楯,頭楯可分為兩部分:前頭楯和後頭楯。白蟻觸角有很多種功能,如觸覺、味覺、嗅覺(包含接收費洛蒙)、感熱和感知震動。觸角可分為三個部分:柄節(第一節)、梗節(第二節,通常較柄節短)和鞭節(其餘的節{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=7}})。口器包含小顎、下唇、大顎,小顎和下唇生有鬚,可以幫助白蟻感知並抓握食物{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=7}}。
* '''補充生殖型 (neotenic)''' 又分為短翅型 (brachypterous) 與無翅型 (apterous),在創建群落的有翅型死後填補生殖的功能。


白蟻的胸部包含三個部分:前胸、中胸和後胸{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=7}},各生有一對足。有翅生殖型的翅膀生於中胸和後胸發達的骨片上,前胸的骨片較不發達{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|pp=7–9}}。
=== 非生殖型 ===

[[File:Termite alates 0512.JPG|thumb|春夏之时的飛蟻(白蟻的繁殖蟻)]]
白蟻的腹部共有 10 節{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=11}}。第十腹節生有一對短尾毛({{tsl|en|Cercus||cerci}})<ref>{{cite book|last1=Robinson|first1=W.H.|title=Urban Insects and Arachnids: A Handbook of Urban Entomology|date=2005|publisher=Cambridge University Press|location=Cambridge|isbn=978-1-139-44347-0|page=291}}</ref>。白蟻的生殖器類似於蟑螂的,但較為簡化,如雄蟲沒有陰莖,且精子不具移動能力或無鞭毛,但在[[澳白蟻科]]中,精子有鞭毛且具有些微移動能力<ref>{{cite journal|title=Centriole symmetry: a big tale from small organisms|first1=M.G|last2=Dallai|first2=R|date=2009|journal=Cell Motility and the Cytoskeleton|issue=12|doi=10.1002/cm.20417|volume=66|pages=1100–5|pmid=19746415|last3=Mercati|first3=D|last4=Bu|first4=Y|last5=Callaini|first5=G|last1=Riparbelli}}</ref>。雌蟲的生殖器也較為簡化,但[[澳白蟻科]]和其他白蟻不同,[[澳白蟻科]]雌蟲具有[[產卵管]],這個特徵與蟑螂雌蟲極為相似<ref>{{cite journal|title=The ootheca of ''Mastotermes darwiniensis'' Froggatt (Isoptera: Mastotermitidae): homology with cockroach oothecae|first1=C.A.|last2=Lenz|first2=M.|date=2000|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|issue=1454|doi=10.1098/rspb.2000.1214|volume=267|pages=1809–1813|pmc=1690738|pmid=12233781|last1=Nalepa}}</ref>。
[[File:ZooKeys-148-105-g003_Parastylotermes_krishnai.jpg|链接=https://zh.wikipedia.org/wiki/File:ZooKeys-148-105-g003_Parastylotermes_krishnai.jpg|缩略图|繪製圖,包含翅膀、頭楯和足。]]
非生殖階級無翅,依賴六肢移動,有翅生殖型飛行的時間只佔一小部分,因此他們也是靠六肢移動{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=11}}。每個階級的腳形態相似,除了兵蟻的腳較大較粗壯。白蟻的腳由基節、轉節、腿節、脛節和附節組成{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=11}}。脛節刺的數量因種類而異。有些物種具有爪間體,爪間體是善爬光滑表面的昆蟲會有的構造,但大多白蟻沒有<ref>{{cite journal|title=Arolia in termites (Isoptera): functional significance and evolutionary loss|first1=M.W.J.|last2=Su|first2=N.Y.|date=2005|journal=Insectes Sociaux|issue=1|doi=10.1007/s00040-004-0779-4|volume=52|pages=63–66|last3=Scheffrahn|first3=R.H.|last1=Crosland}}</ref>。

跟螞蟻不同的是,白蟻的前翅和後翅長度相等<ref name="Bugsrule2">{{cite book|last1=Cranshaw|first1=W.|title=Bugs Rule!: An Introduction to the World of Insects|date=2013|publisher=Princeton University Press|location=Princeton, New Jersey|isbn=978-0-691-12495-7|page=188|chapter-url=https://books.google.com/?id=p_3c0qGP_t0C&pg=PA188&lpg=PA188&dq=Etymology+of+termite#v=onepage&q=Etymology%20of%20termite&f=false|chapter=11}}</ref>。白蟻不太擅長飛行,他們的飛行策略是飛上天以後往隨機的方向去{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=9}}。研究顯示大型白蟻飛行的距離比小型白蟻長。白蟻飛行時翅膀與身體垂直,沒有飛行時則與身體平行{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=10}}。

=== 階級分工 ===
[[File:Termites_polymorphism.jpg|链接=https://zh.wikipedia.org/wiki/File:Termites_polymorphism.jpg|缩略图|白蟻的各種階級。A:蟻王;B:蟻后;C:次級蟻后;D:三級蟻后;E:兵蟻;F:工蟻。]]


==== 工蟻 ====
==== 工蟻 ====
工蟻負責群體中大多數的工作,如覓食、管理儲糧、照顧幼代和打理蟻巢<ref name="aus">{{cite web|title=Termites|url=http://australianmuseum.net.au/termites|accessdate=8 January 2015|publisher=Australian Museum}}</ref>{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=13}}。工蟻負責消化纖維素,因此,在被蛀食的木材中發現的大多是工蟻。工蟻餵食其他個體的行為被稱作{{tsl|en|trophallaxis|交哺|}}(trophallaxis),交哺是有效的營養供給方法,且利於含氮物質循環<ref name="trophal">{{cite journal|title=Nitrogen recycling through proctodeal trophallaxis in the Japanese damp-wood termite ''Hodotermopsis japonica'' (Isoptera, Termopsidae)|first1=M.|last2=Kitade|first2=O.|date=2001|journal=Insectes Sociaux|issue=1|doi=10.1007/PL00001745|volume=48|pages=52–56|issn=1420-9098|last3=Miura|first3=T.|last4=Matsumoto|first4=T.|last1=Machida}}</ref>,交哺讓親代不必負責餵養每一個子代,交哺有利於群體個體數成長,且能保證巢中每個個體都能獲得共生原生動物。有些白蟻的若蟲也會負責工蟻的工作<ref name="aus" />。工蟻雌雄都有,但通常不具有生育能力,特別是巢食分離行的物種。
蟻巢內大部分的個體都是工蟻,白蟻工蟻兩種性別都有,但是生殖器官退化不具功能。工蟻可分為假工蟻(pseudergate)和真工蟻(worker)。大部分低等白蟻的工蟻都是假工蟻,假工蟻可以繼續蛻皮分化;而真工蟻則無法繼續蛻皮進行分化。依照物種不同,假工蟻可以透過蛻皮分化為真工蟻、兵蟻、有翅型、補充繁殖型。

白蟻工蟻兩種性別都有,但是生殖器官退化不具功能。工蟻可分為假工蟻(pseudergate)和真工蟻(worker)。大部分低等白蟻的工蟻都是假工蟻,假工蟻可以繼續蛻皮分化;而真工蟻則無法繼續蛻皮進行分化。依照物種不同,假工蟻可以透過蛻皮分化為真工蟻、兵蟻、有翅型、補充繁殖型。有些學者會將無生殖能力的工蟻稱作真工蟻(True worker),而具生殖能力的工蟻則被稱作假工蟻(Pseudergate),如[[原白蟻科]]<ref>{{Cite journal|title=Why don't all termite species have a sterile worker caste?|last=Higashi|first=Masahiko|last2=Yamamura|first2=Norio|date=1991-10-22|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|issue=1315|doi=10.1098/rspb.1991.0120|volume=246|pages=25–29|language=en|issn=0962-8452|pmid=1684665|last3=Abe|first3=Takuya|last4=Burns|first4=Thomas P.}}</ref>。


==== 兵蟻 ====
==== 兵蟻 ====
兵蟻不論形態和行為都和工蟻相異,他們的功能是保衛群體{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=18}}。很多物種的兵蟻都有極大的頭部和高度特化的大顎,他們甚至無法自行取食,仰賴工蟻餵食{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=18}}<ref name="Britannica">{{cite encyclopedia|last1=Krishna|first1=K.|title=Termite|url=http://www.britannica.com/animal/termite|encyclopedia=Encyclopædia Britannica|accessdate=11 September 2015}}</ref>。窗點(Fontanelle) 是前額上的一個小孔,可以分泌防禦性的分泌物,窗點是[[鼻白蟻科]]的特徵<ref>{{cite book|last1=Busvine|first1=J.R.|title=Insects and Hygiene The biology and control of insect pests of medical and domestic importance|date=2013|publisher=Springer US|location=Boston, MA|isbn=978-1-4899-3198-6|page=545|edition=3rd}}</ref>。很多物種都可以靠兵蟻的特徵來分辨,如頭部和大顎<ref name="aus" />{{sfn|Bignell|Roisin|Lo|2010|p=18}}。有些物種的兵蟻頭部為圓型(phragmotic),可以用來阻塞通道,如截頭堆沙白蟻<ref>{{cite book|last1=Meek|first1=S.P.|title=Termite Control at an Ordnance Storage Depot|date=1934|publisher=American Defense Preparedness Association|page=159}}</ref>。兵蟻種類因物種而異,如小兵蟻、大兵蟻或象鼻型兵蟻(nasutes),象鼻型兵蟻的窗點特化,形成一個角狀的突出結構<ref name="aus" />,能噴出含有雙萜類({{tsl|en|diterpene||diterpene}}) 的分泌物來攻擊敵人<ref name="biosyn">{{cite journal|title=From tetracycles to macrocycles|first1=G.D.|date=1982|journal=Tetrahedron|issue=13|doi=10.1016/0040-4020(82)80040-9|volume=38|pages=1911–1919|last1=Prestwich}}</ref>。固氮作用對象白蟻很重要,是他們獲取營養的來源之一<ref>{{cite journal|title=Nitrogen sources for neotropical nasute termites: Fixation and selective foraging|first1=G. D.|last2=Bentley|first2=B.L.|date=1980|journal=Oecologia|issue=3|doi=10.1007/BF00346270|volume=46|pages=397–401|bibcode=1980Oecol..46..397P|issn=1432-1939|pmid=28310050|last3=Carpenter|first3=E.J.|last1=Prestwich}}</ref>。兵蟻通常不具有生殖能力,但有些[[原白蟻科]]的物種有具有生殖能力、有類似兵蟻頭部的個體<ref>{{Cite journal|title=Evolution of eusociality and the soldier caste in termites: Influence of intraspecific competition and accelerated inheritance|last=Thorne|first=B. L.|last2=Breisch|first2=N. L.|date=2003-10-28|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|issue=22|doi=10.1073/pnas.2133530100|volume=100|pages=12808–12813|language=en|bibcode=2003PNAS..10012808T|issn=0027-8424|pmc=240700|pmid=14555764|last3=Muscedere|first3=M. L.}}</ref>。


兵蟻數量較少,負責禦敵,[[頭部]]高度骨化,[[大顎(昆蟲)|大顎]]發達,但無法進食,需由工蟻餵食。不同的物種兵蟻形態不同,依據形態可分為以下幾種:
不同的物種兵蟻形態不同,依據形態可分為以下幾種:
*'''大顎型兵蟻''',用大顎咬敵人,如土白蟻屬 (''Odonotermes'' )。
*'''大顎型兵蟻''',用大顎咬敵人,如土白蟻屬 (''Odonotermes'' )。
*'''彈擊型兵蟻''',大顎修長,可分為對稱型與不對稱型,兩大顎互相擠壓累積彈性位能,再透過瞬間釋放造成極高的速度,彈擊目標。不對稱型大顎如歪白蟻屬 (''Pericapritermes'' )
*'''彈擊型兵蟻''',大顎修長,可分為對稱型與不對稱型,兩大顎互相擠壓累積彈性位能,再透過瞬間釋放造成極高的速度,彈擊目標。不對稱型大顎如[[新渡戶歪白蟻]],其大顎彈擊速度為動物界中最快的運動速度
*'''阻塞型兵蟻''',頭部高度骨化,且額部扁平,巢體受破壞時能以頭部塞住破口,如截頭堆沙白蟻(''Cryptotermes domesticus'' )。
*'''阻塞型兵蟻''',頭部高度骨化,且額部扁平,巢體受破壞時能以頭部塞住破口,如截頭堆沙白蟻(''Cryptotermes domesticus'' )。
*'''象鼻型兵蟻''',頭部額部 (frons) 的窗點 (fontanelle) 特化,延伸成[[象鼻]]狀 (Nasute),可分泌化學物質塗抹敵人造成傷害,如象白蟻亞科(Nasutitermitinae)。
*'''象鼻型兵蟻''',頭部額部 (frons) 的窗點 (fontanelle) 特化,延伸成[[象鼻]]狀 (Nasute),可分泌化學物質塗抹敵人造成傷害,如象白蟻亞科(Nasutitermitinae)。
[[File:Termite alates 0512.JPG|thumb|春夏之时的飛蟻(白蟻的繁殖蟻)]]

==== 生殖型 ====
生殖型包含雌蟲和雄蟲,稱作蟻后和蟻王<ref name="techreport">{{cite techreport|first1=M.A.|last1=Horwood|first2=R.H.|last2=Eldridge|title=Termites in New South Wales Part 1. Termite biology|number=96-38|institution=Forest Resources Research|year=2005|url=http://www.dpi.nsw.gov.au/__data/assets/pdf_file/0016/252007/Termites-Part-1--Termite-biology.pdf|issn=0155-7548}}</ref>,蟻后負責產卵,蟻王負責讓卵受精<ref name="Keller1998">{{cite journal|title=Queen lifespan and colony characteristics in ants and termites|first1=L.|journal=Insectes Sociaux|issue=3|doi=10.1007/s000400050084|year=1998|volume=45|pages=235–246|last1=Keller}}</ref>。在某些物種中,蟻后的腹部會隨著時間膨脹,使得生殖能力顯著增加,這種現象稱作「腹膨大({{tsl|en|physogastrism||physogastrism}})」<ref name="techreport" />。有翅生殖型會在一年中的某些特定時間出現,而這特定時間因物種而異,等到婚飛的時候來臨,有翅生殖型會傾巢而出,同時吸引大量掠食者前來<ref name="techreport" />。

飛蟻(又名大水蟻)為白蟻有翅型的俗稱,通常指翅膀脫落前的白蟻,某些物種在晚上進行{{link-en|分飛|Nuptial flight}},具趨光性。

生殖型可分二類:有翅型及補充生殖型,在群體中負責生殖後代。

* '''有翅型 (alate)''' 為白蟻主要的繁殖方式,有翅型個體生殖器官功能正常,靠飛行進行長距離移動,交配後建立新群體,成為創始蟻王蟻后,在某些白蟻(如台灣土白蟻 ''Odonotermes formosanus'' )中,蟻后的卵巢會隨著時間漸漸發育,導致腹部膨大。

* '''補充生殖型 (neotenic)''' 又分為短翅型 (brachypterous) 與無翅型 (apterous),在創建群落的有翅型死後填補生殖的功能。


== 巢體類別 ==
== 巢體類別 ==
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*'''巢食分離型 (separate nesting type):'''白蟻築巢在土壤中,離巢覓食,如白蟻科 (Termitidae)。
*'''巢食分離型 (separate nesting type):'''白蟻築巢在土壤中,離巢覓食,如白蟻科 (Termitidae)。


== 形態特徵 ==
== 分類學與演化 ==
[[File:Mastotermes_darwiniensis.jpg|链接=https://zh.wikipedia.org/wiki/File:Mastotermes_darwiniensis.jpg|替代=The giant northern termite is the most primitive living termite. Its body plan has been described as a cockroach's abdomen stuck to a termite's fore part. Its wings have the same form as roach wings, and like roaches, it lays its eggs in a case.|左|缩略图|233x233像素|根據[[達爾文澳白蟻]]的形態推論白蟻和蟑螂親緣關係接近。]]
白蟻舊時被分作等翅目,但後來根據分子生物學證據將白蟻併入蜚蠊目。早在 1934 年就有學者發現白蟻和[[隱尾蠊屬|隱尾蠊]]的腸內原生動物相似,並因此推論白蟻和隱尾蠊親緣關係接近<ref>{{cite journal|title=The Wood-Feeding Roach ''Cryptocercus'', its protozoa, and the symbiosis between protozoa and roach|first1=L.R.|last2=Hall|first2=S.K.|date=1934|journal=Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences|issue=2|doi=10.1093/aesa/28.2.216|volume=17|pages=185–382|last3=Sanders|first3=E.P.|last4=Collier|first4=J.|last1=Cleveland}}</ref>。1960 年代,McKittrick F. A. 提到某些白蟻和隱尾蠊若蟲某些特徵相似,更進一步支持了白蟻和隱尾蠊接近的假說<ref>{{cite journal|title=A contribution to the understanding of cockroach-termite affinities.|first1=F.A.|date=1965|journal=Annals of the Entomological Society of America|issue=1|doi=10.1093/aesa/58.1.18|volume=58|pages=18–22|pmid=5834489|last1=McKittrick}}</ref>。2008 年根據 16S rRNA 的 DNA 分析結果支持白蟻於演化樹上的位置被包覆在蜚蠊目之中<ref>{{cite journal|title=Relationships among the major lineages of Dictyoptera: the effect of outgroup selection on dictyopteran tree topology|first1=J.L.|last2=Litman|first2=J.|date=2008|journal=Systematic Entomology|issue=3|doi=10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x|volume=33|pages=429–450|last3=Klass|first3=K.-D.|last4=Spearman|first4=L.A.|last1=Ware}}</ref><ref name="inward">{{cite journal|title=Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches.|first1=D.|last2=Beccaloni|first2=G.|date=2007|journal=Biology Letters|issue=3|doi=10.1098/rsbl.2007.0102|volume=3|pages=331–5|pmc=2464702|pmid=17412673|last3=Eggleton|first3=P.|last1=Inward}}</ref><ref>{{cite journal|title=Response to Lo ''et al.''|first1=P.|last2=Beccaloni|first2=G.|date=2007|journal=Biology Letters|issue=5|doi=10.1098/rsbl.2007.0367|volume=3|pages=564–565|pmc=2391203|last3=Inward|first3=D.|last1=Eggleton}}</ref>。蜚蠊目中的隱尾蠊屬和白蟻最為接近,被學者認為是白蟻的姊妹群<ref>{{cite journal|title=Inheritance and diversification of symbiotic trichonymphid flagellates from a common ancestor of termites and the cockroach ''Cryptocercus''|first1=M.|last2=Noda|first2=S.|date=2009|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|issue=1655|doi=10.1098/rspb.2008.1094|volume=276|pages=239–245|pmc=2674353|pmid=18812290|last3=Hongoh|first3=Y.|last4=Nalepa|first4=C.A.|last5=Inoue|first5=T.|last1=Ohkuma}}</ref><ref>{{cite journal|title=Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches|first1=N.|last2=Tokuda|first2=G.|date=June 2000|journal=Current Biology|issue=13|doi=10.1016/S0960-9822(00)00561-3|volume=10|pages=801–814|pmid=10898984|last3=Watanabe|first3=H.|last4=Rose|first4=H.|last5=Slaytor|first5=M.|last6=Maekawa|first6=K.|last7=Bandi|first7=C.|last8=Noda|first8=H.|last1=Lo}}</ref>,白蟻和隱尾蠊形態上和社會性都有相似之處,如:大多蜚蠊沒有社會性,但隱尾蠊會育幼,甚至還會交哺和社會性梳理<ref>{{cite book|title=Evolution of the insects|last1=Grimaldi|first1=D.|last2=Engel|first2=M.S.|date=2005|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0-521-82149-0|edition=1st|location=Cambridge|page=237}}</ref>。有學者認為白蟻是從隱尾蠊演化而來<ref name="inward" /><ref>{{cite journal|title=Wood-feeding cockroaches as models for termite evolution (Insecta: Dictyoptera): ''Cryptocercus'' vs. ''Parasphaeria boleiriana''|first1=K.D.|last2=Nalepa|first2=C.|date=2008|journal=Molecular Phylogenetics & Evolution|issue=3|doi=10.1016/j.ympev.2007.11.028|volume=46|pages=809–817|pmid=18226554|last3=Lo|first3=N.|last1=Klass}}</ref>,有些學者把白蟻分在白蟻上科(Termitoidae) 中,白蟻上科中包含白蟻和隱尾蠊屬<ref>{{cite journal|title=Comment. Save Isoptera: a comment on Inward ''et al.''|first1=N.|last2=Engel|first2=M.S.|date=2007|journal=Biology Letters|issue=5|doi=10.1098/rsbl.2007.0264|volume=3|pages=562–563|pmc=2391185|pmid=17698448|last3=Cameron|first3=S.|last4=Nalepa|first4=C.A.|last5=Tokuda|first5=G.|last6=Grimaldi|first6=D.|last7=Kitade|first7=O..|last8=Krishna|first8=K.|last9=Klass|first9=K.-D.|first12=G.J.|last12=Thompson|first11=T.|last11=Miura|first10=K.|last10=Maekawa|last1=Lo}}</ref>。學者認為白蟻接近蟑螂和螳螂,因此將白蟻也分入[[網翅總目]]中<ref name="Costa">{{cite book|title=The other insect societies|last=Costa|first=James|publisher=Harvard University Press|year=2006|isbn=978-0-674-02163-1|pages=135–136}}</ref><ref name="cap2008">{{cite book|title=Encyclopedia of Entomology|last1=Capinera|first1=J.L.|date=2008|publisher=Springer|isbn=978-1-4020-6242-1|edition=2nd|location=Dordrecht|pages=3033–3037, 3754}}</ref>。


最古老的白蟻化石可追溯至白堊紀早期,但根據白堊紀白蟻的多樣性,和包裹在白堊紀化石中的共生原生動物,學著推測白蟻起源的年代可能是[[侏儸紀]]或[[三叠纪|三疊紀]]<ref>{{cite journal|title=Termites (Isoptera) from the Jurassic/Cretaceous boundary: Evidence for the longevity of their earliest genera|first1=P.|last2=Aristov|first2=D.|date=2014|journal=European Journal of Entomology|issue=1|doi=10.14411/eje.2014.014|volume=111|pages=137–141|last1=Vrsanky}}</ref><ref>{{cite journal|title=Description of an early Cretaceous termite (Isoptera: Kalotermitidae) and its associated intestinal protozoa, with comments on their co-evolution|first1=G.O.|date=2009|journal=Parasites & Vectors|issue=1–17|doi=10.1186/1756-3305-2-12|volume=2|pages=12|pmc=2669471|pmid=19226475|last1=Poinar}}</ref><ref>{{cite journal|title=Phylogeny of Dictyoptera: Dating the Origin of Cockroaches, Praying Mantises and Termites with Molecular Data and Controlled Fossil Evidence|first1=F.|last2=Nel|first2=A.|date=2015|journal=PLoS ONE|issue=7|doi=10.1371/journal.pone.0130127|volume=10|pages=e0130127|bibcode=2015PLoSO..1030127L|pmc=4511787|pmid=26200914|last3=Svenson|first3=G.J.|last4=Robillard|first4=T.|last5=Pellens|first5=R.|last6=Grandcolas|first6=P.|last7=Escriva|first7=H.|last1=Legendre}}</ref>。扶魯塔食蟻獸(''{{tsl|en|Fruitafossor||Fruitafossor}}'' ) 形態類似於現代專食白蟻的哺乳類<ref>{{cite journal|title=A Late Jurassic digging mammal and early mammalian diversification.|first1=Z.X.|last2=Wible|first2=J.R.|date=2005|journal=Science|issue=5718|doi=10.1126/science.1108875|volume=308|pages=103–107|bibcode=2005Sci...308..103L|pmid=15802602|last1=Luo}}</ref>,科學家推測其專食白蟻,它的生存年代為晚侏儸紀,學者因此推測白蟻起源於侏儸紀。最古老的白蟻巢年代為上侏儸紀,地點為德州西部,最古老的糞球也發現於德州西部<ref>{{cite journal|title=Oldest termite nest from the Upper Cretaceous of west Texas|first1=D.M.|last2=Boucot|first2=A. J.|journal=Geology|issue=1|doi=10.1130/0091-7613(1986)14<87:OTNFTU>2.0.CO;2|year=1986|volume=14|pages=87|bibcode=1986Geo....14...87R|last3=Miller|first3=J.|last4=Abbott|first4=M.|last1=Rohr}}</ref>。若試圖將白蟻起源推得更早,可能會面臨爭議,如:Weesner F.&nbsp;M. 曾指出[[澳白蟻科]]的起源可追溯至晚二疊紀,也就是2億5千萬年前<ref>{{cite journal|title=Evolution and Biology of the Termites|first1=F.M.|date=1960|journal=Annual Review of Entomology|issue=1|doi=10.1146/annurev.en.05.010160.001101|volume=5|pages=153–170|last1=Weesner}}</ref>,同時,堪薩斯州的二疊紀沉積層中出土了類似於澳白蟻屬的翅膀化石<ref name="Tilyard">{{cite journal|title=Kansas Permian insects. Part XX the cockroaches, or order Blattaria|first1=R.J.|date=1937|journal=American Journal of Science|issue=201|doi=10.2475/ajs.s5-34.201.169|volume=34|pages=169–202, 249–276|bibcode=1937AmJS...34..169T|last1=Tilyard}}</ref>。白蟻的起源甚至可追溯至石炭紀<ref>{{cite book|last1=Henry|first1=M.S.|title=Symbiosis: Associations of Invertebrates, Birds, Ruminants, and Other Biota|date=2013|publisher=Elsevier|location=New York, New York|isbn=978-1-4832-7592-5|page=59}}</ref>。木蜚蠊 ''[[Pycnoblattina]]'' 的翅膀與澳白蟻相似,現代的昆蟲中只有澳白蟻和它相似<ref name="Tilyard" />。然而 Krishna 等人(2003) 認為[[古生代]]和[[三疊紀]]的白蟻事實上並非白蟻,且應從等翅目中移除<ref name="Krishna, K. 2013">{{cite journal|title=Treatise on the Isoptera of the world|url=http://digitallibrary.amnh.org/bitstream/handle/2246/6430/B377%20vol.%201.pdf?sequence=1&isAllowed=y|first1=K.|last2=Grimaldi|first2=D.A.|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|issue=7|doi=10.1206/377.1|year=2013|series=1|volume=377|pages=1–200|last3=Krishna|first3=V.|last4=Engel|first4=M.S.|last1=Krishna}}</ref>。其他研究推論白蟻的起源較晚,是白堊紀早期時從[[隱尾蠊屬]]演化而來<ref name=":02">{{Cite journal|title=An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea)|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.2076|last=Evangelista|first=Dominic A.|last2=Wipfler|first2=Benjamin|date=2019-01-30|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|issue=1895|doi=10.1098/rspb.2018.2076|volume=286|pages=20182076|language=en|issn=0962-8452|pmc=6364590|pmid=30963947|last3=Béthoux|first3=Olivier|last4=Donath|first4=Alexander|last5=Fujita|first5=Mari|last6=Kohli|first6=Manpreet K.|last7=Legendre|first7=Frédéric|last8=Liu|first8=Shanlin|last9=Machida|first9=Ryuichiro|first11=Ralph S.|last11=Peters|first10=Bernhard|last10=Misof}}</ref>。
* '''個體'''扁且柔軟。
[[File:Isoptera.jpg|链接=https://zh.wikipedia.org/wiki/File:Isoptera.jpg|缩略图|工蟻的特寫]]
達爾文澳白蟻(''Mastotermes darwiniensis'' ) 有很多類似蟑螂的特徵,這些特徵是其他白蟻沒有的,比如具有卵鞘、翅膀具有臀葉<ref>{{cite book|last1=Bell|first1=W.J.|last2=Roth|first2=L.M.|last3=Nalepa|first3=C.A.|title=Cockroaches: ecology, behavior, and natural history|date=2007|publisher=Johns Hopkins University Press|location=Baltimore, Md.|isbn=978-0-8018-8616-4|page=161}}</ref>。有學者提議將白蟻和隱尾蠊科放在同一個分支木食總科([[Xylophagodea]]) 中<ref>{{cite journal|title=Family-group names for termites (Isoptera), redux|first1=M.|date=2011|journal=ZooKeys|issue=148|doi=10.3897/zookeys.148.1682|pages=171–184|pmc=3264418|pmid=22287896|last1=Engel}}</ref>。白蟻有時候會被誤認為白色的螞蟻,但兩者之間唯一的相似之處就只有趨同演化造成的真社會性<ref>{{cite journal|title=Evolution of eusociality in termites|url=http://www.thornelab.umd.edu/Termite_PDFS/EvolutionEusocialityTermites.pdf|last=Thorne|first=Barbara L|journal=Annual Review of Ecology and Systematics|issue=5|doi=10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27|year=1997|volume=28|pages=27–53|pmc=349550|archiveurl=https://web.archive.org/web/20100530162505/http://www.thornelab.umd.edu/Termite_PDFS/EvolutionEusocialityTermites.pdf|archivedate=2010-05-30|url-status=dead}}</ref><ref name="Harrison2018">{{cite journal|title=Hemimetabolous genomes reveal molecular basis of termite eusociality|first1=Mark C.|last2=Jongepier|first2=Evelien|date=2018|journal=Nature Ecology & Evolution|issue=3|doi=10.1038/s41559-017-0459-1|volume=2|pages=557–566|pmc=6482461|pmid=29403074|last3=Robertson|first3=Hugh M.|last4=Arning|first4=Nicolas|last5=Bitard-Feildel|first5=Tristan|last6=Chao|first6=Hsu|last7=Childers|first7=Christopher P.|last8=Dinh|first8=Huyen|last9=Doddapaneni|first9=Harshavardhan|last35=Poulsen|last34=Ylla|first33=Qiaolin|last33=Xie|first32=Kim C.|last31=Wada-Katsumata|last32=Worley|first31=Ayako|first30=Florentine|last30=Schaub|first29=Jiaxin|first34=Guillem|first41=Erich|first35=Michael|last36=Gibbs|first36=Richard A.|last37=Schal|first37=Coby|last38=Richards|first38=Stephen|last39=Belles|first39=Xavier|last40=Korb|first40=Judith|last41=Bornberg-Bauer|first28=Monica|last29=Qu|last1=Harrison|last28=Poelchau|last14=Hu|last17=Kemena|first16=Ann-Kathrin|last16=Huylmans|first15=Daniel S. T.|last15=Hughes|first14=Haofu|first13=Yi|last18=Kremer|last13=Han|first12=Carolin|last12=Greiner|first11=Johannes|last11=Gowin|first10=Shannon|last10=Dugan|first17=Carsten|first18=Lukas P. M.|first27=Maria-Dolors|last24=Murali|last27=Piulachs|first26=Saria|last26=Otani|first25=Donna M.|last25=Muzny|first24=Shwetha C.|last23=Moser|last19=Lee|first22=Jose M.|last22=Monroy-Kuhn|first21=Ludovic|last21=Mallet|first20=Alberto|last20=Lopez-Ezquerra|first19=Sandra L.|first23=Annabell}}</ref>,而白蟻的是世界上第一種真社會性昆蟲,其真社會性早已出現超過1億年<ref name="Nature_2016">{{Cite journal|title=Termites had first castes|date=2016|journal=Nature|issue=7590|doi=10.1038/530256a|volume=530|pages=256|bibcode=2016Natur.530Q.256.}}</ref>。跟其他昆蟲比起來,白蟻的基因體數量較多,第一個被全基因體解序的白蟻是 ''{{tsl|en|Zootermopsis nevadensis||Zootermopsis nevadensis}}'' ,發表於 {{tsl|en|Nature Communications||Nature Communications}} 期刊上,其序列大小約為 500Mb<ref>{{cite journal|title=Molecular traces of alternative social organization in a termite genome|first1=Nicolas|last2=Li|first2=Cai|date=2014|journal=Nature Communications|doi=10.1038/ncomms4636|volume=5|pages=3636|bibcode=2014NatCo...5.3636T|pmid=24845553|last3=Robertson|first3=Hugh M.|last4=Ji|first4=Lu|last5=Meng|first5=Xuehong|last6=Booth|first6=Warren|last7=Chen|first7=Zhensheng|last8=Childers|first8=Christopher P.|last9=Glastad|first9=Karl M.|display-authors=etal|first10=Kaustubh|last10=Gokhale|last1=Terrapon}}</ref>,而後續兩種被全基因體解序的白蟻分別為 ''{{tsl|en|Macrotermes natalensis||Macrotermes natalensis}}'' 和 ''[[Cryptotermes secundus]] ,''其序列大小約為 1.3Gb<ref name="Harrison2018" /><ref>{{cite journal|title=Complementary symbiont contributions to plant decomposition in a fungus-farming termite|first1=Michael|last2=Hu|first2=Haofu|date=2014|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|issue=40|doi=10.1073/pnas.1319718111|volume=111|pages=14500–14505|bibcode=2014PNAS..11114500P|pmc=4209977|pmid=25246537|last3=Li|first3=Cai|last4=Chen|first4=Zhensheng|last5=Xu|first5=Luohao|last6=Otani|first6=Saria|last7=Nygaard|first7=Sanne|last8=Nobre|first8=Tania|last9=Klaubauf|first9=Sylvia|display-authors=etal|first10=Philipp M .|last10=Schindler|last1=Poulsen}}</ref>。


{{clade|{{clade
* '''顏色'''由[[白色]]、[[淡黃色]]、[[赤褐色]]到[[黑褐色]]皆有,因種而異,最多為白色(因長年居住於陰暗地方)工蟻、兵蟻常為棕、黑色。
|1={{clade
* 大部分非生殖型個體'''眼睛'''退化。
|label1=Blattodea
* '''口器'''為[[咀嚼式]]。
|1={{clade
* '''觸角'''是[[念珠狀]]。
|label1=[[蜚蠊總科|Blattoidea]]
* '''翅膀'''則有[[長翅]]、[[短翅]]和[[無翅型]]。有翅類為兩對狹長[[膜質]]翅,兩對翅不論大小、形狀、[[翅脈序]]均相似,並比身體長。短時間飛行后,會自動於其特有横縫脫落。
|1={{clade
* '''胸腹交接位'''不明顯。
|1={{clade
* 有些種類會建築'''蟻塚''',內裏有[[產卵室]]、[[育幼室]]、[[隧道]](通道,取得[[地下水]]潤濕巢穴)、[[通風管]](利用[[空氣]][[對流]]維持蟻塚[[常溫]])。[[非洲]]與[[澳洲]]的高大白蟻塚,常由十幾噸的泥土所砌成,有5、6公尺高(最高9公尺),呈[[圓錐形]][[塔|塔狀]],為當地特有[[景觀]]。
|label1='''Termitoidae''' / Infraorder Isoptera
|1={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[白蟻科|Termitidae]]
|2=[[鼻白蟻科|Rhinotermitidae]]
}}
|2=[[木白蟻科|Kalotermitidae]]
}}
|2={{clade
|1=[[原白蟻科|Termopsidae]]
|2=[[草白蟻科|Hodotermitidae]]
}}
}}
|2=[[澳白蟻科|Mastotermitidae]]
}}
|label2=[[Cryptocercoidae]]
|2=[[隱尾蠊屬|Cryptocercidae]] (brown-hooded cockroaches)
}}
|2=[[蜚蠊科|Blattidae]] (Oriental, American and other cockroaches)
}}
|label2=[[Blaberoidea]]
|2={{clade
|1={{clade
|1=[[匍蜚蠊科|Blaberidae]] (Giant cockroaches)
|2=[[姬蜚蠊科|Ectobiidae]] (part)
}}
|2=Ectobiidae (part)
}}
}}
|label2={{tsl|en|Corydioidea||Corydioidea}}
|2={{clade
|1=[[隆背蜚蠊科|Corydiidae]] (Sand cockroaches, etc)
|2={{tsl|en|Nocticolidae||Nocticolidae}} (Cave cockroaches, etc)
}}
}}
|2={{clade
|1=[[奇翅目|Alienoptera]]{{extinct}}
|2={{clade
|1=[[螳螂|Mantodea]] (Mantises)
}}
}}
}}|style=font-size:85%;line-height:85%|label1=[[網翅總目|Dictyoptera]]}}

至 2013 年,大約有 3106 種白蟻被發表,包含現生的和化石中的,共分為 12 個科。通常需透過兵蟻和繁殖蟻才能鑑定物種。等翅下目被劃分為兩個分支和數個科群,每個科下又分別有數個亞科,如以下所示<ref name="Krishna, K. 2013" />:

=== 白蟻基群 ===

: '''Epifamily Termitoidae'''
:: Family {{extinct}}{{tsl|en|Cratomastotermitidae||Cratomastotermitidae}}
:: Family [[澳白蟻科|Mastotermitidae]]
: &nbsp;&nbsp;&nbsp;'''Parvorder [[Euisoptera]]'''
:: Family [[原白蟻科|Termopsidae]]
:: Family {{tsl|en|Archotermopsidae||Archotermopsidae}}
:: Family [[草白蟻科|Hodotermitidae]]
:: Family {{tsl|en|Stolotermitidae||Stolotermitidae}}
:: Family [[木白蟻科|Kalotermitidae]]

=== 新等翅類群([[白蟻|Neoisoptera]]) ===
新等翅類群(Neoisoptera),意思為「新的白蟻」,在演化的歷史上新等翅類群是比較晚出現的類群,新等翅類群在分類位階上屬「從目(nanorder)」。新等翅類群中包含白蟻科,白蟻科沒有假工蟻(Pseudergates)。白蟻科腸道內有共生真核細菌幫助消化纖維素<ref>{{cite journal|title=High‐resolution analysis of gut environment and bacterial microbiota reveals functional compartmentation of the gut in wood‐feeding higher termites (''Nasutitermes'' spp.)|url=|first1=T|last2=Dietrich|first2=C|journal=Applied and Environmental Microbiology|issue=13|doi=10.1128/aem.00683-12|year=2012|volume=78|pages=4691–4701|pmc=3370480|pmid=22544239|last3=Scheffrahn|first3=RH|last4=Brune|first4=A|last1=Kohler}}</ref>,有些物種甚至會和''{{tsl|en|Termitomyces||Termitomyces}}'' 屬的真菌共生,而低等白蟻腸道內則含有原生動物和原核細菌。

以下為新等翅類群下的五個科:

{{col-begin|width=100%}}
{{col-1-of-2}}
:: Family {{extinct}}{{tsl|en|Archeorhinotermitidae||Archeorhinotermitidae}}
:: Family [[木鼻白蟻科|Stylotermitidae]]
:: Family [[鼻白蟻科|Rhinotermitidae]]
::: [[Coptotermitinae]]
::: {{tsl|en|Heterotermitinae||Heterotermitinae}}
::: [[Prorhinoterminae]]
::: [[鼻白蟻科|Psammotermitinae]]
::: [[Rhinotermitinae]]
::: [[Termitogetoninae]]
:: Family [[齒白蟻科|Serritermitidae]]
{{col-1-of-2}}
:: Family [[白蟻科|Termitidae]]
::: [[Apicotermitinae]]
::: [[Cubitermitinae]]
::: [[Foraminitermitinae]]
::: [[大白蚁亚科|Macrotermitinae]]
::: {{tsl|en|Nasutitermitinae||Nasutitermitinae}}
::: [[Sphaerotermitinae]]
::: [[Syntermitinae]]
::: {{tsl|en|Termitinae||Termitinae}}
{{col-end}}

== 分布與多樣性 ==
除[[南極洲]]外的大陸都有紀錄。北美洲和歐洲的多樣性較低(歐洲已知10種,北美已知50種),南美洲多樣性較高,已知超過400種<ref name="tbiology">{{cite web|title=Termite Biology and Ecology|url=http://www.chem.unep.ch/pops/termites/termite_ch2.htm|accessdate=12 January 2015|work=Division of Technology, Industry and Economics Chemicals Branch|publisher=United Nations Environment Programme|archiveurl=https://web.archive.org/web/20141110052539/http://www.chem.unep.ch/pops/termites/termite_ch2.htm|archivedate=10 November 2014|url-status=dead}}</ref>。目前已發表3000多種白蟻,其中1000多種棲息於非洲,非洲有些地區的蟻塚數量極多。光是[[克留格爾國家公園]]北部就有1100萬個白蟻蟻塚<ref name=":1">{{cite journal|title=Distribution and density of termite mounds in the northern Kruger National Park, with specific reference to those constructed by ''Macrotermes'' Holmgren (Isoptera: Termitidae)|url=https://www.researchgate.net/publication/259487863|first1=V.W.|last2=Braack|first2=L.E.O.|date=1999|journal=African Entomology|issue=1|volume=7|pages=123–130|last3=Biggs|first3=H.C.|last4=Ebersohn|first4=C.|last1=Meyer}}</ref>。亞洲有435種白蟻,大部分分布於中國長江以南的微熱帶及亞熱帶地區<ref name="tbiology" />。澳洲已知超過360種白蟻,大多是特有種,<ref name="tbiology" />。

白蟻無法棲息於寒冷地區,因其表皮較柔軟<ref>{{cite journal|title=Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database|first1=M.G.|date=1996|journal=Global Biogeochemical Cycles|issue=4|doi=10.1029/96GB01893|volume=10|pages=543–557|bibcode=1996GBioC..10..543S|last1=Sanderson}}</ref>。白蟻可依棲地粗分為三類:腐木白蟻([[原白蟻科]])、乾木白蟻([[木白蟻科]])、地下白蟻([[鼻白蟻科]]),腐木白蟻棲息於針葉林,乾木白蟻棲息於闊葉林,地下白蟻則廣泛分布<ref name="tbiology" />。西印度乾木白蟻(''{{tsl|en|Cryptotermes brevis||Cryptotermes brevis}}'' ) 在澳洲是入侵種<ref name="Heather1971">{{cite journal|title=The exotic drywood termite ''Cryptotermes brevis'' (Walker) (Isoptera : Kalotermitidae) and endemic Australian drywood termites in Queensland|first1=N.W.|date=1971|journal=Australian Journal of Entomology|issue=2|doi=10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x|volume=10|pages=134–141|last1=Heather}}</ref>。
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== 共生 ==
== 共生 ==
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== 語源學 ==
== 語源學 ==
Isoptera 源於希臘文,''Iso'' 意思為相等(equal),''Ptera'' 意思為翅膀(winged),命名由來是因為白蟻的前後翅大小幾乎相等<ref name="Bugsrule">{{cite book|last1=Cranshaw|first1=W.|title=Bugs Rule!: An Introduction to the World of Insects|date=2013|publisher=Princeton University Press|location=Princeton, New Jersey|isbn=978-0-691-12495-7|page=188|chapter-url=https://books.google.com/?id=p_3c0qGP_t0C&pg=PA188&lpg=PA188&dq=Etymology+of+termite#v=onepage&q=Etymology%20of%20termite&f=false|chapter=11}}</ref>。Termite 為晚期拉丁文,和 ''terere''(摩擦、耗損、侵蝕)有關,源於早期拉丁文的 ''tarmes 。''蟻巢稱作 ''terminarium'' 或 ''termitaria <ref name="termitety">{{OEtymD|Termite}}</ref><ref>{{cite book|last1=Lobeck|first1=A. Kohl|title=Geomorphology; an Introduction to the Study of Landscapes|date=1939|publisher=McGraw Hill Book Company, Incorporated|location=University of California|pages=431–432|edition=1st|asin=B002P5O9SC}}</ref>''。在早期的英文中,白蟻稱作 wood ants 或 white ants <ref name="termitety" />。Termite一詞在1781年才出現<ref>{{cite web|title=Termite|url=http://www.merriam-webster.com/dictionary/termite?show=0&t=1420442739|accessdate=5 January 2015|publisher=Merriam-Webster Online Dictionary}}</ref>。

在[[德语|德語]]中,白蟻又稱「{{lang|de|Unglückshafte}}」,意為“带有厄運的動物”或“帶來不幸的動物”。
在[[德语|德語]]中,白蟻又稱「{{lang|de|Unglückshafte}}」,意為“带有厄運的動物”或“帶來不幸的動物”。



2020年7月4日 (六) 14:56的版本

白蟻
化石时期:129.6–0 Ma
白垩纪-現代
臺灣家白蟻 Coptotermes formosanus
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 节肢动物门 Arthropoda
纲: 昆虫纲 Insecta
目: 蜚蠊目 Blattodea
下目: 等翅下目 Isoptera
Brullé英语Gaspard Auguste Brullé, 1832

白蟻亦稱wèi,古称蚍蜉坊間俗稱大水蟻(因為台灣土白蟻的繁殖型通常在下雨前出現,因此得名),為真社會性昆蟲,為蜚蠊目等翅下目(infraorder Isoptera)昆蟲的總稱。白蟻雖然名為「白蟻」,但它們並非「白色的螞蟻」。

白蟻舊時分類位階為等翅目,但近期系統發生學證據顯示白蟻為蜚蠊目,姊妹群為隱尾蠊屬Cryptocercus[2],現降級為蜚蠊目等翅下目(infraorder Isoptera) 或白蟻上科(epifamily Termitoidae) 。共有超過3000個物種,可見於熱帶亞熱帶地區[3],可分為12個,其中3個科已滅絕。以前研究認為白蟻起源於侏儸紀三疊紀,但近期研究認為其起源於白堊紀[4],最早的白蟻化石年代為白堊紀中期。

白蟻為不完全變態,生活史包括卵、若蟲、幼蟲,可分為多個階級,有不具生殖能力的工蟻和兵蟻,和具有生殖能力的蟻王蟻后。大部分白蟻取食死亡的植物組織,和含有纖維素的木材、落葉、土壤或動物糞便。白蟻的群體大小因物種而異,個體數量少至百隻內,多至數百萬。蟻后的壽命乃昆蟲之最,有紀錄顯示蟻后能活30至50年。。

除了南極洲以外,白蟻的足跡遍布全球,熱帶與亞熱帶地區的白蟻豐富度和多樣性最高,白蟻能分解木材和植物組織,是生態系中不可或缺的一員。

白蟻在某些文化中是美食,也被用於傳統療法。數百種白蟻是經濟害蟲,會危害建築、作物和森林,有些物種是世界廣布的入侵種,如西印度乾木白蟻(Cryptotermes brevis )。

描述

工蟻頭部特寫

大部分白蟻體型較小,體長約 4-15 毫米[5]。現生最大的白蟻是 Macrotermes bellicosus英语Macrotermes bellicosus 的蟻后,體長可以超過 10 公分[6]。還有一種已滅絕的白蟻 Gyatermes styriensis 體長約 25 毫米,翼展 76 毫米,該物種棲息於中新世奧地利[7][註 1]

大部分白蟻的工蟻和兵蟻沒有眼睛,有些則有簡單的複眼,如 Hodotermes mossambicus英语Hodotermes ,可以用來分辨方向並感知陽光及月光[8]。大部分有翅生殖型有複眼和側單眼,但是原白蟻科古原白蟻科的則沒有側單眼[9][10]。白蟻上唇為舌狀,上唇上方連著頭楯,頭楯可分為兩部分:前頭楯和後頭楯。白蟻觸角有很多種功能,如觸覺、味覺、嗅覺(包含接收費洛蒙)、感熱和感知震動。觸角可分為三個部分:柄節(第一節)、梗節(第二節,通常較柄節短)和鞭節(其餘的節[10])。口器包含小顎、下唇、大顎,小顎和下唇生有鬚,可以幫助白蟻感知並抓握食物[10]

白蟻的胸部包含三個部分:前胸、中胸和後胸[10],各生有一對足。有翅生殖型的翅膀生於中胸和後胸發達的骨片上,前胸的骨片較不發達[11]

白蟻的腹部共有 10 節[12]。第十腹節生有一對短尾毛(cerci英语Cercus[13]。白蟻的生殖器類似於蟑螂的,但較為簡化,如雄蟲沒有陰莖,且精子不具移動能力或無鞭毛,但在澳白蟻科中,精子有鞭毛且具有些微移動能力[14]。雌蟲的生殖器也較為簡化,但澳白蟻科和其他白蟻不同,澳白蟻科雌蟲具有產卵管,這個特徵與蟑螂雌蟲極為相似[15]

繪製圖,包含翅膀、頭楯和足。

非生殖階級無翅,依賴六肢移動,有翅生殖型飛行的時間只佔一小部分,因此他們也是靠六肢移動[12]。每個階級的腳形態相似,除了兵蟻的腳較大較粗壯。白蟻的腳由基節、轉節、腿節、脛節和附節組成[12]。脛節刺的數量因種類而異。有些物種具有爪間體,爪間體是善爬光滑表面的昆蟲會有的構造,但大多白蟻沒有[16]

跟螞蟻不同的是,白蟻的前翅和後翅長度相等[17]。白蟻不太擅長飛行,他們的飛行策略是飛上天以後往隨機的方向去[18]。研究顯示大型白蟻飛行的距離比小型白蟻長。白蟻飛行時翅膀與身體垂直,沒有飛行時則與身體平行[19]

階級分工

白蟻的各種階級。A:蟻王;B:蟻后;C:次級蟻后;D:三級蟻后;E:兵蟻;F:工蟻。

工蟻

工蟻負責群體中大多數的工作,如覓食、管理儲糧、照顧幼代和打理蟻巢[20][21]。工蟻負責消化纖維素,因此,在被蛀食的木材中發現的大多是工蟻。工蟻餵食其他個體的行為被稱作交哺英语trophallaxis(trophallaxis),交哺是有效的營養供給方法,且利於含氮物質循環[22],交哺讓親代不必負責餵養每一個子代,交哺有利於群體個體數成長,且能保證巢中每個個體都能獲得共生原生動物。有些白蟻的若蟲也會負責工蟻的工作[20]。工蟻雌雄都有,但通常不具有生育能力,特別是巢食分離行的物種。

白蟻工蟻兩種性別都有,但是生殖器官退化不具功能。工蟻可分為假工蟻(pseudergate)和真工蟻(worker)。大部分低等白蟻的工蟻都是假工蟻,假工蟻可以繼續蛻皮分化;而真工蟻則無法繼續蛻皮進行分化。依照物種不同,假工蟻可以透過蛻皮分化為真工蟻、兵蟻、有翅型、補充繁殖型。有些學者會將無生殖能力的工蟻稱作真工蟻(True worker),而具生殖能力的工蟻則被稱作假工蟻(Pseudergate),如原白蟻科[23]

兵蟻

兵蟻不論形態和行為都和工蟻相異,他們的功能是保衛群體[24]。很多物種的兵蟻都有極大的頭部和高度特化的大顎,他們甚至無法自行取食,仰賴工蟻餵食[24][25]。窗點(Fontanelle) 是前額上的一個小孔,可以分泌防禦性的分泌物,窗點是鼻白蟻科的特徵[26]。很多物種都可以靠兵蟻的特徵來分辨,如頭部和大顎[20][24]。有些物種的兵蟻頭部為圓型(phragmotic),可以用來阻塞通道,如截頭堆沙白蟻[27]。兵蟻種類因物種而異,如小兵蟻、大兵蟻或象鼻型兵蟻(nasutes),象鼻型兵蟻的窗點特化,形成一個角狀的突出結構[20],能噴出含有雙萜類(diterpene英语diterpene) 的分泌物來攻擊敵人[28]。固氮作用對象白蟻很重要,是他們獲取營養的來源之一[29]。兵蟻通常不具有生殖能力,但有些原白蟻科的物種有具有生殖能力、有類似兵蟻頭部的個體[30]

不同的物種兵蟻形態不同,依據形態可分為以下幾種:

  • 大顎型兵蟻,用大顎咬敵人,如土白蟻屬 (Odonotermes )。
  • 彈擊型兵蟻,大顎修長,可分為對稱型與不對稱型,兩大顎互相擠壓累積彈性位能,再透過瞬間釋放造成極高的速度,彈擊目標。不對稱型大顎如新渡戶歪白蟻,其大顎彈擊速度為動物界中最快的運動速度。
  • 阻塞型兵蟻,頭部高度骨化,且額部扁平,巢體受破壞時能以頭部塞住破口,如截頭堆沙白蟻(Cryptotermes domesticus )。
  • 象鼻型兵蟻,頭部額部 (frons) 的窗點 (fontanelle) 特化,延伸成象鼻狀 (Nasute),可分泌化學物質塗抹敵人造成傷害,如象白蟻亞科(Nasutitermitinae)。
春夏之时的飛蟻(白蟻的繁殖蟻)

生殖型

生殖型包含雌蟲和雄蟲,稱作蟻后和蟻王[31],蟻后負責產卵,蟻王負責讓卵受精[32]。在某些物種中,蟻后的腹部會隨著時間膨脹,使得生殖能力顯著增加,這種現象稱作「腹膨大(physogastrism英语physogastrism)」[31]。有翅生殖型會在一年中的某些特定時間出現,而這特定時間因物種而異,等到婚飛的時候來臨,有翅生殖型會傾巢而出,同時吸引大量掠食者前來[31]

飛蟻(又名大水蟻)為白蟻有翅型的俗稱,通常指翅膀脫落前的白蟻,某些物種在晚上進行分飛英语Nuptial flight,具趨光性。

生殖型可分二類:有翅型及補充生殖型,在群體中負責生殖後代。

  • 有翅型 (alate) 為白蟻主要的繁殖方式,有翅型個體生殖器官功能正常,靠飛行進行長距離移動,交配後建立新群體,成為創始蟻王蟻后,在某些白蟻(如台灣土白蟻 Odonotermes formosanus )中,蟻后的卵巢會隨著時間漸漸發育,導致腹部膨大。
  • 補充生殖型 (neotenic) 又分為短翅型 (brachypterous) 與無翅型 (apterous),在創建群落的有翅型死後填補生殖的功能。

巢體類別

  • 巢食共處型 (one-piece nesting type):白蟻取食並居住在木頭中,活動範圍被限制在同塊木頭中,如木白蟻科 (Kalotermitidae)。
  • 巢食連接型 (intermediate nesting type):白蟻取食並居住在木頭中,但可以於土壤中建築蟻道,尋找其他食物資源,如鼻白蟻科 (Rhinotermitidae)。
  • 巢食分離型 (separate nesting type):白蟻築巢在土壤中,離巢覓食,如白蟻科 (Termitidae)。

分類學與演化

The giant northern termite is the most primitive living termite. Its body plan has been described as a cockroach's abdomen stuck to a termite's fore part. Its wings have the same form as roach wings, and like roaches, it lays its eggs in a case.
根據達爾文澳白蟻的形態推論白蟻和蟑螂親緣關係接近。

白蟻舊時被分作等翅目,但後來根據分子生物學證據將白蟻併入蜚蠊目。早在 1934 年就有學者發現白蟻和隱尾蠊的腸內原生動物相似,並因此推論白蟻和隱尾蠊親緣關係接近[33]。1960 年代,McKittrick F. A. 提到某些白蟻和隱尾蠊若蟲某些特徵相似,更進一步支持了白蟻和隱尾蠊接近的假說[34]。2008 年根據 16S rRNA 的 DNA 分析結果支持白蟻於演化樹上的位置被包覆在蜚蠊目之中[35][36][37]。蜚蠊目中的隱尾蠊屬和白蟻最為接近,被學者認為是白蟻的姊妹群[38][39],白蟻和隱尾蠊形態上和社會性都有相似之處,如:大多蜚蠊沒有社會性,但隱尾蠊會育幼,甚至還會交哺和社會性梳理[40]。有學者認為白蟻是從隱尾蠊演化而來[36][41],有些學者把白蟻分在白蟻上科(Termitoidae) 中,白蟻上科中包含白蟻和隱尾蠊屬[42]。學者認為白蟻接近蟑螂和螳螂,因此將白蟻也分入網翅總目[43][44]

最古老的白蟻化石可追溯至白堊紀早期,但根據白堊紀白蟻的多樣性,和包裹在白堊紀化石中的共生原生動物,學著推測白蟻起源的年代可能是侏儸紀三疊紀[45][46][47]。扶魯塔食蟻獸(Fruitafossor英语Fruitafossor ) 形態類似於現代專食白蟻的哺乳類[48],科學家推測其專食白蟻,它的生存年代為晚侏儸紀,學者因此推測白蟻起源於侏儸紀。最古老的白蟻巢年代為上侏儸紀,地點為德州西部,最古老的糞球也發現於德州西部[49]。若試圖將白蟻起源推得更早,可能會面臨爭議,如:Weesner F. M. 曾指出澳白蟻科的起源可追溯至晚二疊紀,也就是2億5千萬年前[50],同時,堪薩斯州的二疊紀沉積層中出土了類似於澳白蟻屬的翅膀化石[51]。白蟻的起源甚至可追溯至石炭紀[52]。木蜚蠊 Pycnoblattina 的翅膀與澳白蟻相似,現代的昆蟲中只有澳白蟻和它相似[51]。然而 Krishna 等人(2003) 認為古生代三疊紀的白蟻事實上並非白蟻,且應從等翅目中移除[53]。其他研究推論白蟻的起源較晚,是白堊紀早期時從隱尾蠊屬演化而來[54]

工蟻的特寫

達爾文澳白蟻(Mastotermes darwiniensis ) 有很多類似蟑螂的特徵,這些特徵是其他白蟻沒有的,比如具有卵鞘、翅膀具有臀葉[55]。有學者提議將白蟻和隱尾蠊科放在同一個分支木食總科(Xylophagodea) 中[56]。白蟻有時候會被誤認為白色的螞蟻,但兩者之間唯一的相似之處就只有趨同演化造成的真社會性[57][58],而白蟻的是世界上第一種真社會性昆蟲,其真社會性早已出現超過1億年[59]。跟其他昆蟲比起來,白蟻的基因體數量較多,第一個被全基因體解序的白蟻是 Zootermopsis nevadensis英语Zootermopsis nevadensis ,發表於 Nature Communications 期刊上,其序列大小約為 500Mb[60],而後續兩種被全基因體解序的白蟻分別為 Macrotermes natalensis英语Macrotermes natalensisCryptotermes secundus其序列大小約為 1.3Gb[58][61]

Dictyoptera
Blattodea
Blattoidea
Termitoidae / Infraorder Isoptera

Termitidae

Rhinotermitidae

Kalotermitidae

Termopsidae

Hodotermitidae

Mastotermitidae

Cryptocercoidae

Cryptocercidae (brown-hooded cockroaches)

Blattidae (Oriental, American and other cockroaches)

Blaberoidea

Blaberidae (Giant cockroaches)

Ectobiidae (part)

Ectobiidae (part)

Corydioidea英语Corydioidea

Corydiidae (Sand cockroaches, etc)

Nocticolidae (Cave cockroaches, etc)

Alienoptera

Mantodea (Mantises)

至 2013 年,大約有 3106 種白蟻被發表,包含現生的和化石中的,共分為 12 個科。通常需透過兵蟻和繁殖蟻才能鑑定物種。等翅下目被劃分為兩個分支和數個科群,每個科下又分別有數個亞科,如以下所示[53]

白蟻基群

Epifamily Termitoidae
Family Cratomastotermitidae英语Cratomastotermitidae
Family Mastotermitidae
   Parvorder Euisoptera
Family Termopsidae
Family Archotermopsidae英语Archotermopsidae
Family Hodotermitidae
Family Stolotermitidae英语Stolotermitidae
Family Kalotermitidae

新等翅類群(Neoisoptera

新等翅類群(Neoisoptera),意思為「新的白蟻」,在演化的歷史上新等翅類群是比較晚出現的類群,新等翅類群在分類位階上屬「從目(nanorder)」。新等翅類群中包含白蟻科,白蟻科沒有假工蟻(Pseudergates)。白蟻科腸道內有共生真核細菌幫助消化纖維素[62],有些物種甚至會和Termitomyces 屬的真菌共生,而低等白蟻腸道內則含有原生動物和原核細菌。

以下為新等翅類群下的五個科:

分布與多樣性

南極洲外的大陸都有紀錄。北美洲和歐洲的多樣性較低(歐洲已知10種,北美已知50種),南美洲多樣性較高,已知超過400種[63]。目前已發表3000多種白蟻,其中1000多種棲息於非洲,非洲有些地區的蟻塚數量極多。光是克留格爾國家公園北部就有1100萬個白蟻蟻塚[64]。亞洲有435種白蟻,大部分分布於中國長江以南的微熱帶及亞熱帶地區[63]。澳洲已知超過360種白蟻,大多是特有種,[63]

白蟻無法棲息於寒冷地區,因其表皮較柔軟[65]。白蟻可依棲地粗分為三類:腐木白蟻(原白蟻科)、乾木白蟻(木白蟻科)、地下白蟻(鼻白蟻科),腐木白蟻棲息於針葉林,乾木白蟻棲息於闊葉林,地下白蟻則廣泛分布[63]。西印度乾木白蟻(Cryptotermes brevis英语Cryptotermes brevis ) 在澳洲是入侵種[66]

亞洲 非洲 北美洲 南美洲 歐洲 澳洲
估計物種數 435 1,000 50 400 10 360

共生

高等白蟻 (higher termites) 是指白蟻科,其他非白蟻科的白蟻稱為低等白蟻 (lower termites)。高低等白蟻一個主要的差異在於高等白蟻的腸道內沒有共生原生動物。

體內共生

白蟻依靠後腸內的生物來協助他們分解纖維素,低等白蟻主要依靠原生動物,高等白蟻腸內則沒有原生動物,它們靠細菌來協助他們分解纖維素。白蟻腸道內的原生動物共有兩門,分別為 Parabasalia 和 Preaxostyla ,其中 Preaxostyla 門的原生動物皆屬於 Oxymonadida 目[67]

體外共生

白蟻科 (Termitidae) 中的大白蟻亞科 (Macrotermitinae) 會蓋菌圃,並種植真菌,取食孢子。台灣土白蟻 (Coptotermes formosanus ) 與雞肉絲菇 (Termitomyces eurhizus ) 共生,雞肉絲菇的孢子中含有色胺酸 (tryptophan),色胺酸為必需胺基酸,台灣土白蟻無法自行合成色胺酸,只能藉由攝食雞肉絲菇的孢子取得[68]

益處與害處

對人類的益處

白蟻是分解者,牠們可分解腐木,是少數可分解木質素的動物之一,使纖維素變成養料回歸土壤,在生態循環中位居重要一環。

對人類的害處

木製物品常遭受白蟻侵蝕,尤以台灣家白蟻 (Coptotermes formosanus ) 與格斯特家白蟻 (Coptotermes gestroi ) 最為嚴重,為世界百大入侵種,令建築物易塌、鐵路枕木減低壽命。

防治方法

  • 土壤處理,白蟻大都透過土壤入屋,因此土壤必須小心處理。
  • 木材處理,接觸到地下的房屋木材都必須處理。

語源學

Isoptera 源於希臘文,Iso 意思為相等(equal),Ptera 意思為翅膀(winged),命名由來是因為白蟻的前後翅大小幾乎相等[69]。Termite 為晚期拉丁文,和 terere(摩擦、耗損、侵蝕)有關,源於早期拉丁文的 tarmes 。蟻巢稱作 terminariumtermitaria [70][71]。在早期的英文中,白蟻稱作 wood ants 或 white ants [70]。Termite一詞在1781年才出現[72]

德語中,白蟻又稱「Unglückshafte」,意為“带有厄運的動物”或“帶來不幸的動物”。

法語:Formic de blanc,意思為白蟻。

英語:White ant,意思為白蟻。

中文:白蟻。

白蟻軼事

康熙年間出版的《嶺南雜記》(吳震方著)記載,公元1684年某衙門銀庫發現數千兩銀子失踪,官員們大為驚恐,到處尋找而不見,後來在牆壁下發現一些發亮的白色蛀粉,並在牆角下挖出一個白蟻窩,眾官員當時不解,隨後將白蟻放進爐內燒死,結果燒出了白銀

參考文獻

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參看

外部連結


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