轉座子

轉座因子（英語：Transposable element，亦稱為轉座元件，跳躍子）是一類DNA序列，它們能夠在基因組中通過轉錄或反轉錄，在內切酶（Nuclease）的作用下，移動到其他基因座。^{[來源請求]}

轉座因子的這種行為，與假基因（Pseudogene）的出現頗有相似甚至相同之處。有些科學家將後者視為「基因化石」，是物種進化的痕跡之一^[1]。

請求來源轉座子的發現，證明了基因組並不是一個靜態的集合，而是一個不斷在改變自身構成的動態有機體。根據轉座因子「跳躍」方式的不同，轉座因子被分為I型和II型轉座子。^{[來源請求]}

芭芭拉·麥克林托克的發現[編輯]

芭芭拉·麥克林托克 (Barbara McClintock) 在紐約冷泉港實驗室發現了玉米 (Zea mays) 中的第一個轉座子。麥克林托克正在試驗染色體斷裂的玉米植株^[2]。

在1944-1945年的冬天，麥克林托克種植了自花授粉的玉米粒，這意味著花的絲（花柱）從自己的花藥中接受了花粉^[2]。這些穀粒來自一長串自花授粉的植物，導致第九條染色體末端的斷臂^[2]。隨著玉米植株開始生長，麥克林托克注意到葉子上出現了不尋常的顏色圖案^[2]。例如，一片葉子有兩個大小幾乎相同的白化斑塊，並排位於葉子上^[2]。麥克林托克假設，在細胞分裂過程中，某些細胞會失去遺傳物質，而其他細胞則獲得了它們失去的東西^[3]。然而，當她將當代植物的染色體與親代進行比較時，她發現染色體的某些部分已經改變了位置^[3]。這駁斥了當時流行的基因理論，即基因在染色體上的位置是固定的。麥克林托克發現，基因不僅可以移動，而且還可以根據特定環境條件或在細胞發育的不同階段打開或關閉^[3]。

麥克林托克還表明，基因突變是可以逆轉的^[4]。她於1951年提交了關於她的發現的報告，並於1953年11月在《遺傳學》上發表了一篇題為《在玉米中選定基因座處誘導不穩定性》（Induction of Instability at Selected Loci in Maize）的文章^[5]。

在1951年的冷泉港研討會上，她首次公佈了她的發現，但她的演講遭到了一片死寂一般的沉默^[6]。直到1960年代末至1970年代，她的工作在很大程度上被駁回和忽視，當時在細菌中發現轉座子後，它被重新發現^[7]。 1983年，她因發現轉座子而獲得諾貝爾生理學或醫學獎，距她最初的研究已有30多年了^[8]。

分類[編輯]

轉座子作為幾種可動遺傳因子之一，還可以根據其是複製-粘貼還是剪切-粘貼分為I型轉座子和II型轉座子兩類^[9]。

I型轉座子[編輯]

I型轉座子轉座中間體是RNA。I型轉座子又被稱為逆元件（Retro element）。該型轉座子會先被轉錄為RNA，然後該RNA被反轉錄，再次成為DNA，才被插入到目標位點中。

II型轉座子[編輯]

相比起I型轉座子的「複製後粘貼」，II型轉座子的轉座行為就是「剪切後粘貼」。II型轉座中間體是DNA，其實就是它本身。因此II型轉座子又被稱為不複製轉座子。這類型的轉座子在結構上有其特點。首先是轉座子序列的兩端，是兩段正向重複序列（direct repeat，簡稱dR），與它們接壤的是反向重複序列（invert repeat，簡為iR），就是所謂的「回文」序列。然後才是中間的插入序列（Insert sequence，簡為IS）。^{[來源請求]}

轉座子與假基因[編輯]

只要考察一下某些假基因的出現過程，就會發現轉座子與假基因的出現頗有相似相同之處。假基因是一類本來正常，但後來因為突變或轉座，而可能失去了原來功能的基因。說是可能，因為目前的一些研究發現，在環境壓力下，某些假基因可以重新被活化，而某些假基因則有著調控基因表現的作用。可總結為「假作真時真亦假」。它們與原來的基因可能很相似，但又可以有很大差異，例如DPRX基因有7組假基因，DPRXP4（就是說DPRX的第四假基因）與原基因經過比對（Alignment），存在95%的相似序列。^{[來源請求]}

參考文獻[編輯]

^ Gerstein M.; Zheng D.: The real life of Pseudigenes; Scientific American 2006.08
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 McGrayne SB. Nobel Prize Women in Science: Their Lives, Struggles, and Momentous Discoveries 2nd. Carol Publishing. 1998: 165. ISBN 978-0-9702256-0-3.
^ ^3.0 ^3.1 ^3.2 McGrayne 1998，第166頁
^ McGrayne 1998，第167頁
^ McClintock B. Induction of Instability at Selected Loci in Maize. Genetics. November 1953, 38 (6): 579–99. PMC 1209627 . PMID 17247459. doi:10.1093/genetics/38.6.579.
^ Ravindran, S. Proceedings of the National Academy of Sciences Dec 2012, 109 (50) 20198-20199; DOI: 10.1073/pnas.1219372109. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012, 109 (50): 20198–20199. PMC 3528533 . PMID 23236127. doi:10.1073/pnas.1219372109 .
^ Des Jardins J. The Madame Curie Complex: The Hidden History of Women in Science. Feminist Press at CUNY. 2010: 246. ISBN 978-1-55861-655-4.
^ Fedoroff N, Botstein D (編). The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1 January 1992: 2. ISBN 978-0-87969-422-7.
^ Wicker, Thomas; Sabot, François; Hua-Van, Aurélie; Bennetzen, Jeffrey L.; Capy, Pierre; Chalhoub, Boulos; Flavell, Andrew; Leroy, Philippe; Morgante, Michele; Panaud, Olivier; Paux, Etienne. A unified classification system for eukaryotic transposable elements. Nature Reviews Genetics. 2007-12, 8 (12) [2022-09-27]. ISSN 1471-0064. doi:10.1038/nrg2165. （原始內容存檔於2022-11-23）（英語）.

參考文獻[編輯]

Kidwell, M.G. Transposable elements. T.R. Gregory (編). The Evolution of the Genome. San Diego: Elsevier. 2005: 165–221. ISBN 0-123-01463-8.
Craig NL, Craigie R, Gellert M, and Lambowitz AM (編). Mobile DNA II. Washington, DC: ASM Press. 2002. ISBN 978-1-555-81209-6.
Lewin B. Genes VII. Oxford University Press. 2000. ISBN 978-0-198-79276-5.

外部連結[編輯]

An immune system so versatile it might kill you. New Scientist. 21 June 2006, (2556) [2018-01-26]. （原始內容存檔於2014-12-31）. – A possible connection between aberrant reinsertions and lymphoma.
Repbase （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） – a database of transposable element sequences
RepeatMasker （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） – a computer program used by computational biologists to annotate transposons in DNA sequences
Use of the Sleeping Beauty Transposon System for Stable Gene Expression in Mouse Embryonic Stem Cells （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

[1] Gerstein M.; Zheng D.: The real life of Pseudigenes; Scientific American 2006.08

[McGrayne165-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 ^2.4 McGrayne SB. Nobel Prize Women in Science: Their Lives, Struggles, and Momentous Discoveries 2nd. Carol Publishing. 1998: 165. ISBN 978-0-9702256-0-3.

[McGrayne166-3] 3.0 ^3.1 ^3.2 McGrayne 1998，第166頁

[McGrayne167-4] McGrayne 1998，第167頁

[5] McClintock B. Induction of Instability at Selected Loci in Maize. Genetics. November 1953, 38 (6): 579–99. PMC 1209627 . PMID 17247459. doi:10.1093/genetics/38.6.579.

[6] Ravindran, S. Proceedings of the National Academy of Sciences Dec 2012, 109 (50) 20198-20199; DOI: 10.1073/pnas.1219372109. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2012, 109 (50): 20198–20199. PMC 3528533 . PMID 23236127. doi:10.1073/pnas.1219372109 .

[7] Des Jardins J. The Madame Curie Complex: The Hidden History of Women in Science. Feminist Press at CUNY. 2010: 246. ISBN 978-1-55861-655-4.

[8] Fedoroff N, Botstein D (編). The Dynamic Genome: Barbara McClintock's Ideas in the Century of Genetics. Cold Spring Harbor Laboratory Press. 1 January 1992: 2. ISBN 978-0-87969-422-7.

[9] Wicker, Thomas; Sabot, François; Hua-Van, Aurélie; Bennetzen, Jeffrey L.; Capy, Pierre; Chalhoub, Boulos; Flavell, Andrew; Leroy, Philippe; Morgante, Michele; Panaud, Olivier; Paux, Etienne. A unified classification system for eukaryotic transposable elements. Nature Reviews Genetics. 2007-12, 8 (12) [2022-09-27]. ISSN 1471-0064. doi:10.1038/nrg2165. （原始內容存檔於2022-11-23）（英語）.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]