太阳瓶子草属
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太阳瓶子草属
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| 小太阳瓶子草（H.minor） | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 演化支： | 菊类植物 Asterids |
| 目： | 杜鹃花目 Ericales |
| 科： | 瓶子草科 Sarraceniaceae |
| 属： | 太阳瓶子草属 Heliamphora Benth. |
| 种 | |
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共23种，参见内文 | |
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太阳瓶子草属（学名：Heliamphora）包括23种原产于南美洲的瓶子草植物。这类食虫植物通常被称为“太阳瓶子草”，但这个名称实际上是误用了属名的前缀“heli”。在希腊语中，“helio”意指太阳，但属名的前缀实际上源自拉丁文“helos”，意为“沼泽”。因此，Heliamphora 应正确翻译为“沼泽瓶子草”而非“太阳瓶子草”。本属的所有物种均为食虫植物，具有特化为管状的叶片结构，能避免积水，同时能够吸引、捕捉并杀死昆虫。值得注意的是，本属至少有一种植物 (Heliamphora tatei) 能自主生成蛋白酶，不需要共生微生物参与即可消化猎物。
形态
[编辑]本属所有物种均为多年生草本植物，其叶片大小因种类而异，小至数公分（如小太阳瓶子草和美丽太阳瓶子草），大至展开超过50公分（如艾俄那西太阳瓶子草）。其中，泰特太阳瓶子草（Heliamphora tatei）生长方式类似灌木，能长至4米高，而其他种类则呈低矮的莲座状。本属植物具有管状的陷阱式捕虫叶，形态类似由卷曲的叶片融合而成。沼泽瓶子草（Heliamphora，亦称太阳瓶子草）与瓶子草不同，缺乏瓶盖结构，但在管状叶的后方顶端延伸出一个小勺状结构。这个勺状结构（opercula）能够分泌类似花蜜的物质，吸引昆虫及小动物。每个捕虫瓶的瓶身上都有类似裂缝的沟槽，能够排出多余的雨水，类似水槽的溢流设计，从而维持瓶内液体的恒定高度。瓶子的内侧表面覆盖着一层向下生长的细毛，迫使昆虫跌入瓶底。
肉食机制
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虽然沼泽瓶子草(Heliamphora)多被纳入食肉植物之中，但除了泰特太阳瓶子草(Heliamphora tatei)之外多数本属的植物都不能自行生成消化酶，而是依赖共生菌的消化酶来分解其猎物。但本属植物确实能主动透过视觉、化学的信号吸引猎物，以其陷落式捕虫叶捕捉并杀死这些猎物。研究指出垂花太阳瓶子草(Heliamphora nutans), 另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa), 小太阳瓶子草(Heliamphora minor)及伊欧那太阳瓶子草等物种都无法自行合成消化酶。如果要以此作为判定是否为食肉植物的标准，则本属中多数的物种可能都不符合这样的界定方式。泰特太阳瓶子草(Heliamphora tatei)是少数本属中能自行生成消化酶的植物，同时并能分泌有助于捕捉猎物的蜡质。
本属植物的食肉形态是因其原生地贫瘠所演化而来，食肉特型能提升植物本身吸收可得养份的能力。多数的沼泽瓶子草以蚁类作为主要的猎物，泰特太阳瓶子草(Heliamphora tatei)则因其构造的特异而能捕捉各种飞虫，并加以消化吸收其养份。本属植物在低光下会丧失其食虫的特性，由于正常光量的环境下所伴随的快速生长，才需要更大量的养份(尤其是氮及磷)；而低光环境中植物多数的食肉特征都会消失并处于低耗能的状态。
分布
[编辑]除了另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa)及似瓶太阳瓶子草(Heliamphora sarracenioides)尚分布于Gran Sabana之外，本属所有的物种皆为委内瑞拉、圭亚那及巴西交界处圭亚那高原桌山上的特有种。许多桌山还没有针对本属植物进行探索，而近年来大量被描述定名的物种显示出应该仍有许多物种尚待发现。
进化
[编辑]本属植物在大约三千六百万年前与北美瓶子草属分化开来，并在南美洲的圭亚那高原因为原生地高原地貌的风化而开始了进一步分化，在中新世产生了五个子分支（W，E1，E2a, E2b, 与E3子分支），包括23个已命名物种与两个未命名物种。W分支包括了所有西部高原的物种，而E1,E2a/b还有E3分支的物种都分布于东部高原。在第四纪，各个分支可能因为全球冰川与间冰期的交替而有可能多次从高原迁徙海拔更低的山脚（反之亦然）而进一步分化[1]。
栽培
[编辑]本属植物被食虫植物爱好者及专家认为是最难种植的食虫植物之一。在照顾上，需要提供其冷凉(高山种)至暖凉(低地种)的温度，并维持相当高的空气湿度。其中分布于桌山上属高海拔的物种，包括垂花太阳瓶子草, 伊欧那太阳瓶子草及泰特太阳瓶子草。属于低地物种的小太阳瓶子草(Heliamphora minor)及另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa)，则已经迁移至较温暖的山脚下，但是小太阳瓶子草(Heliamphora minor)和另解太阳瓶子草(Heliamphora heterodoxa)及其杂交种在属内却具有十分良好的抗热性，栽培难度也相对较低。
一般种植上多较偏好以干水苔或活水苔作为介质，通常并加入园艺用的火山石、珍珠石及浮石。介质必须常保潮湿并高度排水，以纯水造雾通常也有助于维持高空气湿度。
透过分株进行繁殖并非必然成功，跟许多植物一样，分株可能带给植株生长上过大压力最终导致死亡。种子繁殖则可将种子置于碎水苔上，提供明亮并潮湿的环境，在数周后便能发芽。
此外，太阳瓶子草属的物种还比较害怕真菌感染，在栽培时需要注意这一点。
物种
[编辑]本属包括以下物种：
- 异型卷瓶子草 Heliamphora heterodoxa
- Heliamphora ionasi
- 小株卷瓶子草 Heliamphora minor
- 卷瓶子草 Heliamphora nutans
- 美丽卷瓶子草 Heliamphora pulchella
- 紫叶卷瓶子草 Heliamphora purpurascens
- 喇叭卷瓶子草 Heliamphora tatei
参考文献
[编辑]- ^ 刘粟宽; Stacey D. Smith. Phylogeny and biogeography of South American marsh pitcher plant genus Heliamphora (Sarraceniaceae) endemic to the Guiana Highlands. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2021, 154 [2021-08-04]. doi:10.1016/j.ympev.2020.106961. （原始内容存档于2021-08-03）.