菟丝子属

菟丝子属
	欧菟丝子 Cuscuta europaea (在寄主植物上)
科学分类
界：	植物界 Plantae
演化支：	维管植物 Tracheophyta
演化支：	被子植物 Angiosperms
演化支：	真双子叶植物 Eudicots
演化支：	菊类植物 Asterids
目：	茄目 Solanales
科：	旋花科 Convolvulaceae
族：	菟丝子族 Cuscuteae
属：	菟丝子属 Cuscuta; L.
模式种
	欧洲菟丝子 Cuscuta europaea; L.

菟丝子属（学名：Cuscuta），旋花科下的一个属，为缠绕、寄生草本植物。该属共有约170多种^[1]，分布于全世界热带至温带地区^[2]^[3]，是一群生理构造特别的植物，其组成的细胞中没有叶绿体，利用攀缘性的茎攀附在其他植物，并且从接触宿主的部位发育为特化的吸器，进入宿主直达韧皮部，吸取养分维生。

除了作为药用，其寄生对农业及生态的影响都相当的重要，地位举足轻重。

属名Cuscuta来源于阿拉伯语cuscuta，一种蔓性缠绕类植物。

形态[编辑]

草本寄生植物，全株无毛。植株通常呈黄色或红色。^[3]^[4]

花[编辑]

无花柄或花柄极短，为穗状、总状或聚伞状丛生。四数或五数。苞片极小或阙如。花萼合生，但通常深裂，亦有萼片分离者。^[3]

花冠白色、粉红色或带有乳色，壶形、管状、球状、铃形，花管基部具毛状、细齿状、或膜状的鳞片^[4]。雄蕊数目与花瓣相同，着生在鳞片上方的花冠上，与花瓣互生^[4]。^[3]

子房2室，每室有2枚胚珠。花柱1或2，具2个柱头，球形或长形，有时融合一起^[4]。^[3]

果实[编辑]

蒴果，但有时为肉质，周裂或为不规则状的开裂。^[3]

习性[编辑]

菟丝子属植物是专门寄生在宿主的茎上之全寄生植物，但它选择宿主通常不具专一性，即可能同种的菟丝子会有不同的宿主。各种不同菟丝子的宿主请参见后文分类段落。

菟丝子不像大部分的寄生于宿主根部的种类之胚乳具有足够的资源(营养)可提供发芽之用。菟丝子的种子，虽然可以在掉落土表后维持长达5年的休眠期，但其种子胚乳里的养份仅可提供它在萌发后，有6天的时间让它与宿主建立起连结(生成吸器进入宿主)^[5]。

菟丝子于土表上萌发后，其幼茎在找到宿主前可成长至68厘米长。它有二种方法可以找到宿主：菟丝子的茎可以"感知"到宿主的"气味"，并朝向宿主生长。科学家取 (α-pinene, β-myrcene, and β-phellandrene)等采自蕃茄植株的化合物，试验C. pentagona的幼茎，发现，它会朝着这些化合物的方向生长^[6]。另外的研究则指出，经由植株附近植物反射的光 (光质与光量)，菟丝子可以选择具有高糖产量的植物，因为这些植物叶片反射的光会显示出其中的叶绿素含量^[7]。一旦菟丝子发现了宿主，便会缠绕上宿主的茎。此时其不定根会穿入宿主的茎，发育成特化的吸器与宿主的维管束组织产生连结；在其生长过程中，它会产生多个吸器与宿主连结。^[5]^[6]^[7]

名称[编辑]

菟丝子的属名 Cuscuta源自于阿拉伯语 kechout^[8]。

菟丝子 (Cuscuta chinensis) 的中文别称极多，有时植株与供药用的种子名称相同，有时则予以区别：

无根草^[8]^[9]
无爷藤^{[来源请求]}
藤仔^{[来源请求]}
砂蔓^{[来源请求]}
蟠缠藤^{[来源请求]}
唐^[8]
蒙^[8]
唐蒙^[8]

玉女^[8]
兔芦^[8]
菟缕^[8]
赤网^[8]
菟邱^[8]
菟蔂^[8]
狐丝^[8]
金线草^[8]

野狐丝^[8]
鸮萝^[8]
复实^[8]
野狐浆草^[8]
无根金丝草^[8]
吐血丝^[8]^[9]
火焰草^[10]
豆虎^[11]

重要性[编辑]

中医[编辑]

可治各种疮毒、肿毒，又能滋养强壮治黄胆。性味：种子：辛、甘、平。效用：种子：补肾益精，养肝明目，固胎止泄。治腰膝酸痛，遗精，阳痿，早泄，不育，消渴，林浊，遗尿，目昏耳鸣，胎动不安，流产，泄泻。

危害[编辑]

菟丝子属植物会寄生在数种作物上，造成经济上的损害；对宿主的选择非专一性，经常为豆科植物、菊科植物^[8]。

下属物种[编辑]

约100 ~ 170种，有些分类学家把本属植物独立为一科Cuscutaceae Dumort.^[3]。主要分布于北美洲、南美洲，少数分布在欧洲、亚洲，其中11种分布于中国^[3]。本属包括以下物种：

美洲菟丝子 Cuscuta americana L.
Cuscuta applanata Engelm.
杯花菟丝子 Cuscuta approximata Bab.^[3]
Cuscuta attenuata Waterfall
南方菟丝子 Cuscuta australis
R. Br.^[3]^[12]
- 南方菟丝子的宿主主要为草本或灌木的豆科植物、蒿属植物 (菊科)、牡荆属植物 (马鞭草科)^[3]。
- 亦称作澳洲菟丝子^[11]。
- 本种之种子充作菟丝子，作中药使用^[11]。
- 本种在台湾全岛分布，且常被鉴定为Cuscuta chinensis^[12]。
Cuscuta boldinghii Urban
Cuscuta brachycalyx (Yuncker) Yuncker
加州菟丝子 Cuscuta californica Hook. & Arn.
原野菟丝子 Cuscuta campestris
Yuncker^[3](或称平原菟丝子、田野菟丝子)^[4]
- 这是一个世界广泛分布的种类，实际上在台湾的首次记录为廖国{女英}等 (2000^[4])发表，而台湾最早的采集记录是1964年由庄清漳于新竹海边凤岗 (廖作Long-gang)采得。
- 本种产于台湾者常有花部的变异^[13]。
- 原野菟丝子的宿主有：葱科的青葱 (Allium fistulosum L.)^[3]、菊科的艾与一枝香、景天科的掌上珠(或称宽叶落地生根，Kalanchoe gastonis-bonnieri)、茜草科的鸡屎藤等^[13]。
Cuscuta cassytoides Nees ex Engelm.
Cuscuta ceanothi Behr
Cuscuta cephalanthi Engelm.
菟丝子 Cuscuta chinensis
Lam.，中国菟丝子^[3]^[12]
- 分布于中国 (东北、河北、陕西、四川、河南、山东、广东)、韩国、日本^[11]。
- 菟丝子的宿主有豆科植物、菊科植物、蒺藜科植物^[3]；台湾的记录有马鞍藤 (旋花科)^[13]。
- 台湾称^[11]无根草，一名豆虎；种子称菟丝子、菟丝草。
- 东北：种子晒干，称菟丝子、菟丝、吐丝、丝子^[11]。
- 种子蒸熟作饼，称兔丝子^[11]。
Cuscuta compacta Juss. ex Choisy
Cuscuta coryli Engelm.
Cuscuta cuspidata Engelm.
Cuscuta decipiens Yuncker
Cuscuta dentatasquamata Yuncker
Cuscuta denticulata Engelm.
Cuscuta epilinum Weihe
Cuscuta epithymum (L.) L.
Cuscuta erosa Yuncker
欧菟丝子 Cuscuta europaea
L. (或欧洲菟丝子^[3])
- 宿主为豆科植物、菊科植物、藜科植物、及其他的草本植物^[3]。
欧菟丝子, 茎黄色至粉红色，花粉红至白色。
Cuscuta exaltata Engelm.
Cuscuta fasciculata Yuncker
高大菟丝子 Cuscuta gigantea
Griff.^[3]
- 宿主为柽柳属植物 (柽柳科)^[3]。
Cuscuta globulosa Benth.
Cuscuta glomerata Choisy
Cuscuta gronovii Willd. ex J.A. Schultes
Cuscuta harperi Small
Cuscuta howelliana Rubtzoff
Cuscuta indecora Choisy
日本菟丝子 Cuscuta japonica
Choisy^[4](或金灯藤^[3])，含广泛分布自俄罗斯、韩国、日本、中国、至越南的原种 (原变种)，及台湾的变种台湾菟丝子^[3]^[4](Cuscuta japonica var. formosana (Hayata) Yuncker)
- 分布中国 (东北经陕西、湖北至江苏)、日本^[11]。
- 通称大菟丝子^[11]。
- 东北：种子晒干，称菟丝子、菟丝、吐丝、丝子^[11]。
- 江苏：秋末采果枝，晒干，用棒打落种子，称菟丝子、萝丝种子^[11]。
- 台湾菟丝子的宿主：桑科的榕^[13]。
- 日本菟丝子宿主：荨麻科的密花苎麻^[13]。
- 为强壮收敛药^[11]。
- 种子含树脂状苷^[11]。
Cuscuta leptantha Engelm.
啤酒花菟丝子 Cuscuta lupuliformis Krocker^[3]
大鳞菟丝子 Cuscuta macrolepis R. C. Fang & S. H. Huang^[3]
Cuscuta mantiqueirana Costea, S.S. Silva & Sim.-Bianch.^[14]
Cuscuta megalocarpa Rydb.
Cuscuta mitriformis Engelm.
单柱菟丝子 Cuscuta monogyna Vahl^[3]
Cuscuta obtusiflora Kunth
Cuscuta odontolepis Engelm.
五角菟丝子 Cuscuta pentagona Engelm.
Cuscuta plattensis A. Nels.
Cuscuta polygonorum Engelm.
Cuscuta potosina Schaffn.
大花菟丝子 Cuscuta reflexa Roxb.^[3]：二个变种，原种及短柱头菟丝子 (Cuscuta reflexa var. anguina (Edgeworth) C. B. Clarke)。
Cuscuta rostrata Shuttlw. ex Engelm. & Gray
Cuscuta runyonii Yuncker
Cuscuta salina Engelm.
Cuscuta sandwichiana Choisy
Cuscuta squamata Engelm.
Cuscuta suaveolens Ser.
亚苞菟丝子 Cuscuta subinclusa
Cuscuta suksdorfii Yuncker
Cuscuta tuberculata Brandeg.
Cuscuta umbellata Kunth
Cuscuta vivipara T. Beliz, sp. nov. ined.
Cuscuta warneri Yuncker

中国文学[编辑]

中国文学里出现的菟丝常与女萝(一种地衣，又称松萝)等并称。

古诗十九首第八首(节录)^[15]：“冉冉孤生竹，结根泰山阿。与君为新婚，兔丝附女萝。兔丝生有时，夫妇会有宜，千里远结婚，悠悠隔山陂。”但历代对兔丝、女萝及其他相关植物之名物探讨有不同见解。
唐朝诗仙李白《古意》(节录)：“君为女萝草，妾作菟丝花。轻条不自引，为逐春风斜。.....女萝发馨香，菟丝断人肠。枝枝相纠结，叶叶竞飘扬。..”^[16]
唐朝诗人元稹有《菟丝》诗：“人生莫依倚，依倚事不成。君看菟丝蔓，依倚榛与荆。荆榛易蒙密，百鸟撩乱鸣。下有狐兔穴，奔走亦纵横。樵童斫将去，柔蔓与之并。翳荟生可耻，束缚死无名。桂树月中出，珊瑚石上生。俊鹘度海食，应龙升天行。灵物本特达，不复相缠萦。缠萦竟何者，荆棘与飞茎。”^[17]
琼瑶小说《菟丝花》，(台北)皇冠出版 (1990年)。

注释[编辑]

^ 存档副本. [2017-03-09]. （原始内容存档于2021-01-13）.
^ 中国种子植物科属词典. 中国数字植物标本馆. （原始内容存档于2012-04-11）.
^ ^3.00 ^3.01 ^3.02 ^3.03 ^3.04 ^3.05 ^3.06 ^3.07 ^3.08 ^3.09 ^3.10 ^3.11 ^3.12 ^3.13 ^3.14 ^3.15 ^3.16 ^3.17 ^3.18 ^3.19 ^3.20 ^3.21 ^3.22 ^3.23 ^3.24 ^3.25 Fang (方瑞征) et al. 1995. （页面存档备份，存于互联网档案馆），p. 320.
^ ^4.0 ^4.1 ^4.2 ^4.3 ^4.4 ^4.5 ^4.6 ^4.7 Liao et al. 2000. （页面存档备份，存于互联网档案馆），台湾共有3种2变种菟丝子植物分布。
^ ^5.0 ^5.1 Scott, P. 2008. Physiology and behavior of plants: parasitic plants. John Wiley & sons pp. 103–112.
^ ^6.0 ^6.1 Runyon, J. Tooker, J. Mescher, M. De Moraes, C. 2009. Parasitic plants in agriculture: Chemical ecology of germination and host-plant location as targets for sustainable control: A review. Sustainable Agriculture Reviews 1. pp. 123-136.
^ ^7.0 ^7.1 Lesica, P. 2010. Dodder: Hardly Doddering. Kelseya Newsletter of Montana Native Plant Society. Vol 23. 2, 6
^ ^8.00 ^8.01 ^8.02 ^8.03 ^8.04 ^8.05 ^8.06 ^8.07 ^8.08 ^8.09 ^8.10 ^8.11 ^8.12 ^8.13 ^8.14 ^8.15 ^8.16 ^8.17 ^8.18 ^8.19 [高明干等编辑。2006。]，火焰草，第69页。
^ ^9.0 ^9.1 [甘伟松，1973。第460页]，引《纲目拾遗》卷7：一名吐血丝、无根草。
^ [高明干等编辑。2006。]，火焰草，第69页，引：《本草纲目》卷十八菟丝子：按宁献王《庚辛玉册》云火焰草即菟丝子，阳草也。
^ ^11.00 ^11.01 ^11.02 ^11.03 ^11.04 ^11.05 ^11.06 ^11.07 ^11.08 ^11.09 ^11.10 ^11.11 ^11.12 [甘伟松，1973。]，澳洲菟丝子、菟丝子、日本菟丝子之介绍列于第460页。
^ ^12.0 ^12.1 ^12.2 Liao et al. 2000. （页面存档备份，存于互联网档案馆），廖国{女-英}等人称Cuscuta australis为菟丝子，而把Cuscuta chinensis称作中国菟丝子。
^ ^13.0 ^13.1 ^13.2 ^13.3 ^13.4 Liao et al. 2005.. [2011-06-22]. （原始内容存档于2016-03-04）.
^ Mihai Costea, Simone Soares da Silva, Rosangela Simao-Bianchini, Ana Rita G. Simoes and Sasa Stefanovic. 2021. Notes on the Systematics of Cuscuta sect. Subulatae (subg. Grammica) with the Description of Cuscuta mantiqueirana, A New Species from Brazil. PhytoKeys. 184: 27-44. DOI: 10.3897/phytokeys.184.69037
^ 《古诗十九首》第八首（页面存档备份，存于互联网档案馆），在《昭明文选》卷29及《玉台新咏》卷1皆有收录，全诗为：“冉冉孤生竹，结根泰山阿。与君为新婚，兔丝附女萝。兔丝生有时，夫妇会有宜，千里远结婚，悠悠隔山陂。思君令人老，轩车来何迟；伤彼蕙兰花，含英扬光辉。过时而不采，将随秋草萎；君亮执高节，贱妾亦何为。”。
^ 李白《古意》（页面存档备份，存于互联网档案馆），出自《全唐诗》卷167，原诗为“君为女萝草，妾作菟丝花。轻条不自引，为逐春风斜。百丈托远松，缠绵成一家。谁言会面易，各在青山崖。女萝发馨香，菟丝断人肠。枝枝相纠结，叶叶竞飘扬。生子不知根，因谁共芬芳。中巢双翡翠，上宿紫鸳鸯。若识二草心，海潮亦可量。”。
^ 《菟絲》. [2011-06-22]. （原始内容存档于2019-12-11）.

参考文献[编辑]

Cuscuta. ITIS.
Fang, R. C.,Musselman L. J. & Plitmann, U. 1995. Cuscuta （页面存档备份，存于互联网档案馆）. In: Fang, R. C. & Staples, G. Convolvulaceae. Flora of China 16: 320-325.
Liao, G. I., Chen, M. Y. and Kuoh, C. S. 2000. Cuscuta L. (Convolvulaceae) in Taiwan （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Taiwania 45(3): 226-234. (PDF档下载^{[永久失效链接]})
Liao, G. I., Kuoh, C. S. and Chen, M. Y. 2005. Morphological Observation on Floral Variations of the Genus Cuscuta in Taiwan （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Taiwania 50(2): 123-130. (PDF档下载^{[永久失效链接]})
甘伟松，1973。药用植物学，第3版。台北：国立中国医药研究所。共699页。
高明干等编辑。2006。植物古汉名图考：“栗当”条，第270页。河南郑州：大象出版社。ISBN 7-5347-4246-3

延伸阅读[编辑]

Digital Atlas of Cuscuta (Convolvulaceae)

[1] 存档副本. [2017-03-09]. （原始内容存档于2021-01-13）.

[2] 中国种子植物科属词典. 中国数字植物标本馆. （原始内容存档于2012-04-11）.

[FOC-3] 3.00 ^3.01 ^3.02 ^3.03 ^3.04 ^3.05 ^3.06 ^3.07 ^3.08 ^3.09 ^3.10 ^3.11 ^3.12 ^3.13 ^3.14 ^3.15 ^3.16 ^3.17 ^3.18 ^3.19 ^3.20 ^3.21 ^3.22 ^3.23 ^3.24 ^3.25 Fang (方瑞征) et al. 1995. （页面存档备份，存于互联网档案馆），p. 320.

[廖1-4] 4.0 ^4.1 ^4.2 ^4.3 ^4.4 ^4.5 ^4.6 ^4.7 Liao et al. 2000. （页面存档备份，存于互联网档案馆），台湾共有3种2变种菟丝子植物分布。

[Scott-5] 5.0 ^5.1 Scott, P. 2008. Physiology and behavior of plants: parasitic plants. John Wiley & sons pp. 103–112.

[Runyon-6] 6.0 ^6.1 Runyon, J. Tooker, J. Mescher, M. De Moraes, C. 2009. Parasitic plants in agriculture: Chemical ecology of germination and host-plant location as targets for sustainable control: A review. Sustainable Agriculture Reviews 1. pp. 123-136.

[Lesica-7] 7.0 ^7.1 Lesica, P. 2010. Dodder: Hardly Doddering. Kelseya Newsletter of Montana Native Plant Society. Vol 23. 2, 6

[高-8] 8.00 ^8.01 ^8.02 ^8.03 ^8.04 ^8.05 ^8.06 ^8.07 ^8.08 ^8.09 ^8.10 ^8.11 ^8.12 ^8.13 ^8.14 ^8.15 ^8.16 ^8.17 ^8.18 ^8.19 [高明干等编辑。2006。]，火焰草，第69页。

[甘1-9] 9.0 ^9.1 [甘伟松，1973。第460页]，引《纲目拾遗》卷7：一名吐血丝、无根草。

[高2-10] [高明干等编辑。2006。]，火焰草，第69页，引：《本草纲目》卷十八菟丝子：按宁献王《庚辛玉册》云火焰草即菟丝子，阳草也。

[甘-11] 11.00 ^11.01 ^11.02 ^11.03 ^11.04 ^11.05 ^11.06 ^11.07 ^11.08 ^11.09 ^11.10 ^11.11 ^11.12 [甘伟松，1973。]，澳洲菟丝子、菟丝子、日本菟丝子之介绍列于第460页。

[廖2-12] 12.0 ^12.1 ^12.2 Liao et al. 2000. （页面存档备份，存于互联网档案馆），廖国{女-英}等人称Cuscuta australis为菟丝子，而把Cuscuta chinensis称作中国菟丝子。

[廖2005-13] 13.0 ^13.1 ^13.2 ^13.3 ^13.4 Liao et al. 2005.. [2011-06-22]. （原始内容存档于2016-03-04）.

[14] Mihai Costea, Simone Soares da Silva, Rosangela Simao-Bianchini, Ana Rita G. Simoes and Sasa Stefanovic. 2021. Notes on the Systematics of Cuscuta sect. Subulatae (subg. Grammica) with the Description of Cuscuta mantiqueirana, A New Species from Brazil. PhytoKeys. 184: 27-44. DOI: 10.3897/phytokeys.184.69037

[古-15] 《古诗十九首》第八首（页面存档备份，存于互联网档案馆），在《昭明文选》卷29及《玉台新咏》卷1皆有收录，全诗为：“冉冉孤生竹，结根泰山阿。与君为新婚，兔丝附女萝。兔丝生有时，夫妇会有宜，千里远结婚，悠悠隔山陂。思君令人老，轩车来何迟；伤彼蕙兰花，含英扬光辉。过时而不采，将随秋草萎；君亮执高节，贱妾亦何为。”。

[李-16] 李白《古意》（页面存档备份，存于互联网档案馆），出自《全唐诗》卷167，原诗为“君为女萝草，妾作菟丝花。轻条不自引，为逐春风斜。百丈托远松，缠绵成一家。谁言会面易，各在青山崖。女萝发馨香，菟丝断人肠。枝枝相纠结，叶叶竞飘扬。生子不知根，因谁共芬芳。中巢双翡翠，上宿紫鸳鸯。若识二草心，海潮亦可量。”。

[元-17] 《菟絲》. [2011-06-22]. （原始内容存档于2019-12-11）.

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