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細胞分裂

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三種細胞分裂。(由左起:原核分裂(二分法)、有絲分裂、減數分裂)
人類細胞的有絲分裂紡錘體圖像,綠色:微管,藍:染色體(脫氧核糖核酸),紅色著絲粒。
超過42小時的細胞分裂

細胞分裂(英語:cell division)是生物體生長繁殖的基礎,通常由一個母細胞產生兩個或若干子細胞,是細胞週期的一部分。產生兩個不同子細胞的分裂被稱為不對稱細胞分裂,也稱為異裂。[1]

根據類型常可區分為有絲分裂(mitosis)和無絲分裂,在真核生物中以有絲分裂尤為重要,它不改變染色體的倍數。[2]

細胞分裂的另外一種形式是減數分裂(meiosis)。減數分裂產生染色體倍數減半的生殖細胞,即配子,這是有性生殖的必要條件。[2]

如果細胞分裂失去控制,常常導致特定細胞團的增生,異生或腫瘤。嚴重的情況下發生惡性腫瘤,其中上皮組織來源的被稱為癌症

原核細胞的分裂

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原核細胞和真核細胞的細胞分裂方式沒有很大的不同。原核細胞的分裂方式簡單,細胞周期短,在適宜條件下可大量繁殖(如細菌每20分鐘就可分裂一次),其分裂方式為一分二或二分裂,習慣上又稱無絲分裂或直接分裂。

真核細胞的分裂

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真核細胞的分裂較原核細胞複雜的多,根據細胞在分裂過程中所表現的形式不同,大體分為三種類型,無絲分裂,有絲分裂和減數分裂。

無絲分裂

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又稱直接分裂,無絲分裂曾一度被認為只在低等生物中普遍,因為這種分裂方式是細胞核和細胞質直接分裂,遺傳物質不能平均分配。是發現最早的一種細胞分裂方式。早在1841年,R.Remak首先在雞胚血細胞中觀察到這種分裂方式。因為在分裂過程中沒有出現紡綞絲和染色體的變化,所以1882年,Flemming提出無絲分裂的概念。

有絲分裂

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最初稱這種分裂方式為核分裂,因為在分裂過程中出現紡綞體和染色體等一系列變化,然後才出現細胞的真正分裂,所以又稱為間接分裂或有絲分裂。1882年華爾瑟·弗萊明提出,還由於這種分裂方式是多細胞生物體的體細胞的分裂方式,故又稱體細胞分裂

有絲分裂是一連續的複雜動態過程,為敘述方便,根據形態學上的變化,按這些過程的先後順序分為分裂間期和分裂期,分裂期又分為:前期(Prophase)、中期(Metaphase)、後期(Anaphase)和末期(Telophase)。高等植物和動物的有絲分裂大體相同,但也有少許區別。

分裂間期

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高等植物和動物的分裂間期基本相同。這個時期為一個有絲分裂周期的開始。此時,RNA蛋白質開始合成,DNA複製。[3]

前期(prophase)

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細胞開始進入有絲分裂過程時,在光學顯微鏡下逐漸可以觀察到染色質在核中聚縮(condensation)成可見的多個染色單體,複製成雙的染色單體連結在一起此時即稱為姊妹染色體(sister chromatid)或二分體,藉由中節(centromere)聯繫在一起。此時細胞含有四倍數的染色體,稱為4a。核膜核仁逐漸消失,核內物質與細胞質彼此混合。到前期末期染色體已經變的較粗短。在核外的細胞質中可見到紡綞絲(microtubular spindle)形成。縱行排列在細胞中央,形成紡錘體;而動物和一些低等植物中,中心粒複製成雙並分別移向兩極,發出星射線,形成紡錘體。細胞內的染色體散亂地分布在紡錘體中央。[4]

中期(metaphase)

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核膜完全消失不見,紡錘絲開始變得清晰。每個染色體上的着絲點分別附着着紡錘絲(或星射線)。着絲點受其兩極拉力開始上下移動,最後兩極拉力達到均衡,着絲點均排列於細胞中央的赤道板上。染色體的清晰度達到最高點。[5][6]

後期(anaphase)

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每個着絲點分裂成兩個,構成每個染色體的兩條姐妹染色單體彼此分開,成為兩條形狀、大小相同的染色體,在紡錘絲(或星射線)牽引下向分別兩極移動。複製的染色體與原來染色體分離成為兩條獨立染色體,平均分配至細胞兩端,細胞內的染色體在這個時期暫時加倍。動物細胞逐漸拉長中央凹陷,植物細胞形狀不變。[7]

末期(telophase)

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染色體到達兩極後,開始解螺旋成為細長盤曲的染色質。同時,核膜核仁重現。核膜把染色質包裹,出現兩個新細胞核。紡錘體消失,細胞質開始分裂。植物細胞的赤道板位置上出現細胞板,並由中向兩邊擴散形成細胞壁,一個細胞分裂為兩個細胞;動物細胞的細胞膜從中央凹陷,把細胞質縊裂成為兩部分。分裂期至此結束。[8]

胞質分裂

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除特殊組織細胞外,多數細胞在染色體解旋和核膜形成的同時,便進行細胞體的分裂,或稱胞質分裂。但也有胞質分裂與核分裂不同步的。 動物細胞的胞質分裂,是以縊縮和起溝的方式進行的,縊縮的動力推測是由於在細胞質周邊有一個微絲(microfilaments, actin)以及肌球蛋白(myosin,一種細胞骨架)組成的「收縮環」,它的緊縮使細胞產生縊束,在縊束處起溝,使細胞一分為二。

植物細胞的胞質分裂,因帶有細胞壁的緣故,另具特點。是靠形成細胞板來完成的。 在分裂未期,赤道面處的紡綞絲保留下來,並增加微管(一種細胞骨架)數量,向四周擴展,形成桶狀結構—成膜體(phragmoplast)。來自內質網和高爾基複合體的含有多糖的小泡移向成膜體,小泡膜融合在一起而成為細胞板(cell plate)。一些充滿果膠類物質的小泡,繼續向細胞板間添充,形成中膠層及初生壁成分。最後細胞板兩層膜和親體細胞的質膜融合,將細胞一分為二。

真菌細胞的分裂同時具有上述兩種特徵。如裂殖酵母(fission yeast, Schizosaccharomyces pombe)分裂時,微絲環緊縮發生在分裂末期。胞質分裂完成後細胞板(此處稱為septum)開始形成。在細胞板周圍也有類似於桶狀的微管結構, 稱為post-anaphase array(PAA)。在細胞板形成過程中,內質網和高爾基體的同源結構均在細胞中央集結。

減數分裂

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人體細胞中有絲分裂紡錘體的圖像,綠色為微管,藍色為染色體,紅色為動粒。
細胞分裂。細胞在細胞培養容器中直接成像,使用非侵入性定量相差延時顯微鏡。[9]

減數分裂是真核細胞中的一種特殊的細胞分裂,指通過兩個細胞周期使染色體數目減少一半的細胞分裂方式。減數分裂只有出現在進行有性生殖的生物的生殖細胞中,於1883年由Beneden最先闡述。由於發生在生殖細胞成熟過程中,所以又有成熟分裂(maturation division)之稱。

減數分裂使親代與子代之間的染色體數目保持恆定,保證了物種的相對穩定性;另外在減數分裂過程中,發生非同源染色體的重新組合,以及同源染色體間的染色體互換,從而使配子的遺傳基礎多樣化,這就為生物的變異及其對環境條件的適應性提供了重要的物質基礎。因此,減數分裂是生物有性生殖的基礎,是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的重要基礎保證。

轉變

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精原細胞和卵原細胞從進行有絲分裂的,而到初級性母細胞卻改為減數分裂了。控制調節這種分裂方式的轉變的因素尚不清楚,推測可能是多因素的綜合作用結果,不過根據有些學者初步實驗,可以斷定這種轉變是發生在前減數分裂的G2期(減數分裂前間期的G2期)。

過程分析

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減數分裂Ⅰ(英語:meiosis Ⅰ,又稱減數第一次分裂)包括:前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、後期Ⅰ、未期Ⅰ和胞質分裂Ⅰ六個階段。然後,通過一個短暫的間期進入減數分裂Ⅱ。

減數分裂Ⅱ(英語:meiosis Ⅱ)包括:前期Ⅱ、中期Ⅱ、後期Ⅱ、未期Ⅱ)。減數分裂Ⅰ有其鮮明特點,主要表現在前期Ⅰ染色體配對和基因重組。減數分裂Ⅱ與一般有絲分裂比較類似。

前期Ⅰ根據染色體的形態變化可依序劃分為以下幾個時期:

細絲期(leptotene)
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此時期在光學顯微鏡下可觀察到染色體,但仍看不清此時染色體已含一對染色分體。染色體正逐漸加厚,端粒散佈在細胞核內,並在細絲期將終了時附著至核膜。同源染色體中同源區域的DNA在此時期就已經彼此附著再一起。在酵母菌及小鼠上的研究顯示DNA雙股斷裂是發生在細絲期,即使這時還看不出染色體已經配對。

偶絲期(zygotene)
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此時期可以看到同源染色體彼此附著在一起(即聯會),形成二價體(或稱四分體)。電子顯微鏡圖顯示出染色體聯會時會形成聯會複合體(簡稱SC),有橫向蛋白質絲將兩側的元件連結起來,形成梯子般的構造。每一條同源染色體會形成許多環圈並沿著SC的側邊元件(含有黏蛋白)排列。SC的功能主要是作為骨架使染色分體可以進行互換,聯會的結束就代表偶絲期進入尾聲。

粗絲期(pachytene)
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此時期聯會已結束。完整的SC形成,且同源染色體從頭至尾緊緊相連。在電子顯微鏡下可看到SC的中央出現數個直徑約100nm且具高電子密度的構造,稱為重組節,位於發生互換的位置上,可促進基因重組。當粗絲期進入尾聲,重組也隨之完成。

雙絲期(diplotene)
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此時期重組已完成,SC解散,只留下特定位置形成X狀結構的成對染色體(染色體交叉),這些交叉點可看出基因重組的程度,而雙絲期因為同源染色體間的距離較大而使交叉點更容易被觀察到。在脊椎動物的卵子生成中,卵母細胞在雙絲期進行生長,早期胚胎發育會需要卵母細胞在此時所轉錄出來的RNA。

終變期(diakinesis)
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此時細胞中已組裝出減數分裂紡錘體。有一些物種的染色體在雙絲期時會變得鬆散,當進入終變期後,它們又再次濃縮。當終變期進入尾聲時,核仁會消失而核膜則會瓦解,且四分體會朝中期板移動。此時每一對同源染色體間至少都有一個交叉點,這些交叉點可避免四分體在SC解散時就彼此分離。在脊椎動物的卵母細胞中,促成熟因子(MPF)的活性提高會引發上述事件。

無合成分裂

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2022年4月,中華民國中央研究院細胞與個體生物學研究所的陳振輝助研究員[10]在《自然》發表論文,以斑馬魚作實驗材料,發現新的細胞分裂方式並將其命名為「無合成分裂」(Asynthetic Fission)。無合成分裂的細胞僅作增生用途,並無DNA複製遺傳物質的過程,初步推斷作用為應付生物在急速成長時身體表皮表面積的快速延展。無合成分裂的過程雖短暫但不可或缺。而據研究實驗材料的觀察結果,有些表皮細胞會分裂2次成4顆細胞;有些分裂1次成2顆細胞;還有些不會分裂,維持1顆細胞;也發現有少數細胞可以逆轉分裂過程,形成雙核細胞,無合成分裂初步僅在表皮細胞上發現。[11][12][13]

影響因素

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能夠影響細胞分裂的因素很多,而且極為複雜,目前還沒達到對其全面認識的水平。

  1. 細胞的表面積與體積之比以及細胞核與細胞質體積之間的平衡:細胞通過它的表面不斷地與周圍環境或鄰近細胞進行物質交換,這麼它就必須有足夠的表面積,否則它的代謝作用就很難進行。但細胞的體積由於生長而逐漸增大時,表面積與體積的比例就會變得越來越小,物質交換適應不了細胞的需要,這可以引起細胞的分裂,以恢復適宜的比例。同樣的,細胞核中的遺傳信息指引和控制範圍有限,細胞核對太大範圍的細胞質的調控作用就會相對減少。
    曾做過這樣的實驗:當人工培養的變形蟲快要分裂的時候,把它的細胞質切去一大塊,這個變形蟲就不再分裂。等它長大起來又要分裂的時候又切去一塊,它也不再分裂。但如果讓其繼續生長,體積達到一定大小時,它又會分裂起來。
  2. 抑素
  3. cAMP
  4. 激素
  5. 接觸抑制(contact inhibition)

以及其它種種因素

註釋

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  1. ^ Robert.S Hine (編). Oxford Dictionary Biology 6th. New York: Oxford University Press. 2008: 113. ISBN 978-0-19-920462-5. 
  2. ^ 2.0 2.1 Griffiths, Anthony J.F.; Wessler, Susan R.; Carroll, Sean B.; Doebley, John. Introduction to Genetic Analysis 10. New York: W.H. Freeman and Company. 2012: 35. ISBN 978-1-4292-2943-2. 
  3. ^ Marieb, Elaine. Essentials of human anatomy and physiology. San Francisco: Benjamin Cummings. 2000. ISBN 0-8053-4940-5. 
  4. ^ Schermelleh, Lothar; Carlton, Peter M.; Haase, Sebastian; Shao, Lin; Winoto, Lukman; Kner, Peter; Burke, Brian; Cardoso, M. Cristin; Agard, David A. Subdiffraction Multicolor Imaging of the Nuclear Periphery with 3D Structured Illumination Microscopy. Science. 2008-06-06, 320 (5881): 1332–1336. ISSN 0036-8075. PMC 2916659可免費查閱. PMID 18535242. doi:10.1126/science.1156947. 
  5. ^ Researchers Shed Light On Shrinking Of Chromosomes. ScienceDaily. June 12, 2007 [2017-02-02]. (原始內容存檔於2007-06-13). 
  6. ^ Elrod, Susan. Schaum's Outline of Genetics Fifth. United States of America: McGraw-Hill Companies,Inc. 2002: 8. ISBN 9780071625036. 
  7. ^ The Cell Cycle. www.biology-pages.info. [2017-02-02]. (原始內容存檔於2022-02-10). 
  8. ^ Hetzer, Martin W. The Nuclear Envelope. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 2017-02-02, 2 (3). ISSN 1943-0264. PMC 2829960可免費查閱. PMID 20300205. doi:10.1101/cshperspect.a000539. 
  9. ^ Phase Holographic Imaging. Cell Division
  10. ^ 陳振輝Chen-Hui Chen老師專頁介紹. 中央研究院細胞與個體生物學研究所. [2023-7-19]. (原始內容存檔於2023-7-19) (中文(香港)). 
  11. ^ 顛覆過去發現!中研院團隊首揭細胞「無合成分裂」登上《Nature》期刊. PanSci 泛科學. 2022-5-4 [2023-7-19]. (原始內容存檔於2023-7-19) (中文(香港)). 
  12. ^ 無合成分裂:斑馬魚難以察覺的「表面功夫」. 中央研究院. 2022-9-27 [2023-7-19]. (原始內容存檔於2023-7-19) (中文(香港)). 
  13. ^ Chan KY, Yan CC, Roan HY, Hsu SC, Tseng TL, Hsiao CD, et al. Skin cells undergo asynthetic fission to expand body surfaces in zebrafish. Nature. April 2022, 605 (7908): 119–125. PMID 35477758. S2CID 248416916. doi:10.1038/s41586-022-04641-0. 

延伸閱讀

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  • Morgan HI. (2007). "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
  • J.M.Turner Fetus into Man (1978, 1989). Harvard University Press. ISBN 0-674-30692-9
  • Cell division: binary fission and mitosis

參見

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外部連結

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