细胞核：修订间差异

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當層蛋白基因發生突變時，會導致纖維的聚合情形發生缺陷，此種狀況稱為[[層蛋白病]]。這類病症中，以一系列稱為[[早衰症]]的疾病較為著名。罹患早衰症的人，會顯現出提早成熟並老化的現象。至於基因與老化[[表型]]之間在[[生物化學]]上的詳細機制，目前並不明瞭<ref name="Mounkes">{{cite journal en|author=Mounkes LC, Stewart CL| title = Aging and nuclear organization: lamins and progeria | journal = Current Opinion in Cell Biology | date = 2004 | volume = 16 | pages = 322–327 | id = PMID 15145358}}</ref>。
當層蛋白基因發生突變時，會導致纖維的聚合情形發生缺陷，此種狀況稱為[[層蛋白病]]。這類病症中，以一系列稱為[[早衰症]]的疾病較為著名。罹患早衰症的人，會顯現出提早成熟並老化的現象。至於基因與老化[[表型]]之間在[[生物化學]]上的詳細機制，目前並不明瞭<ref name="Mounkes">{{cite journal en|author=Mounkes LC, Stewart CL| title = Aging and nuclear organization: lamins and progeria | journal = Current Opinion in Cell Biology | date = 2004 | volume = 16 | pages = 322–327 | id = PMID 15145358}}</ref>。

===染色體===
{{main|染色體}}

[[Image:MouseChromosomeTerritoriesBMC Cell Biol6-44Fig2e.jpg|thumb|200px|老鼠[[纖維母細胞]]中的細胞核，圖中可見染成藍色的DNA。其中2號染色體及9號染色體，分別以[[熒光原位雜交]]方式染成紅色與綠色。]]

細胞核中含有細胞內大多數的遺傳物質，這些遺傳物質由線性DNA組成，且組織成一種稱為[[染色體]]的結構。而染色體在[[細胞週期]]中大部分的時間裡，是以DNA與蛋白質複合而成的[[染色質]]形式存在。只有在細胞分裂期間，才會形成[[染色體組型圖]]中輪廓清晰的樣貌。除了細胞核外，還有少數的基因存放於[[粒線體]]等其他胞器內。

染色質可分為兩種，一種是DNA以較鬆散的方式組成的[[真染色質]]，其中含有細胞中較多可[[基因表達|表現]]的[[基因]]<ref name="Ehrenhofer">{{cite journal en| author = Ehrenhofer-Murray A | title = Chromatin dynamics at DNA replication, transcription and repair | journal = Eur J Biochem | volume = 271 | issue = 12 | pages = 2335–2349 | year = 2004 | id = PMID 15182349}}</ref>。另一種則是DNA結構較為緊密的[[異染色質]]，其中的DNA鮮少被轉錄。異染色質又可分為兩種，一種稱為「選擇性」異染色質，含有的基因在特定種類細胞或特定發育階段才會表現；另一種稱為「永久性」異染色質，內含一些染色體構成物，例如[[端粒]]或[[著絲粒]]<ref name="Grigoryev">{{cite journal en| author = Grigoryev S, Bulynko Y, Popova E | title = The end adjusts the means: heterochromatin remodelling during terminal cell differentiation | journal = Chromosome Res | volume = 14 | issue = 1 | pages = 53–69 | year = 2006 | id = PMID 16506096}}</ref>。染色質在分裂間期會分別組織在各自的領域中<ref name="Schardin">{{cite journal en| last = Schardin | first = Margit | authorlink = | coauthors = T. Cremer, H. D. Hager, M. Lang | title = Specific staining of human chromosomes in Chinese hamster x man hybrid cell lines demonstrates interphase chromosome territories | journal = Human Genetics | volume = 71 | issue = 4 | pages = 281–287 | publisher = Springer Berlin / Heidelberg | date = December 1985 | url = http://www.springerlink.com/content/lv101t8w17306071/ | doi = 10.1007/BF00388452 | id = PMID 2416668}}</ref>，這些領域稱為「染色體區域」<ref name="Lamond">{{cite journal | last = Lamond | first = Angus I. | coauthors = William C. Earnshaw | title = Structure and Function in the Nucleus | journal = Science | volume = 280 | pages = 547–553 | date = 24 April 1998 | id =PMID 9554838 }}</ref>。主要存在於真染色質內的可作用基因，傾向於靠近在染色質區域的邊緣地帶<ref name="Kurz">{{cite journal en | last = Kurz | first = A | coauthors = S Lampel, JE Nickolenko, J Bradl, A Benner, RM Zirbel, T Cremer and P Lichter | title = Active and inactive genes localize preferentially in the periphery of chromosome territories | journal = The Journal of Cell Biology | volume = 135 | issue = | pages = 1195–1205 | publisher = The Rockefeller University Press | date = 1996 | url = http://intl.jcb.org/cgi/content/abstract/135/5/1195 | id =PMID 8947544 }}</ref>。

可與特定染色質結構，尤其是與[[核小體]]結合的一些抗體，與一些[[自體免疫疾病]]，如[[系統性紅斑狼瘡]]有關<ref name="Rothfield">{{cite journal en| author = NF Rothfield, BD Stollar | title = The Relation of Immunoglobulin Class, Pattern of Antinuclear Antibody, and Complement-Fixing Antibodies to DNA in Sera from Patients with Systemic Lupus Erythematosus | journal = J Clin Invest | year = 1967 | volume = 46 | issue = 11 | pages = 1785–1794 | id = PMID 4168731}}</ref>。這些抗體稱為[[抗核抗體]]（ANA），已知與一部分發生於[[多發性硬化症]]中的全身性免疫系統失調有關<ref name="Barned">{{cite journal en| author = S Barned, AD Goodman, DH Mattson | title = Frequency of anti-nuclear antibodies in multiple sclerosis | journal = Neurology | date = 1995 | volume = 45 | issue = 2 | pages = 384–385 | id = PMID 7854544}}</ref>。在早衰症中，抗體在導致自體免疫疾病症狀上的影響並不顯著。


==無核與多核細胞==
==無核與多核細胞==

2007年12月7日 (五) 19:50的版本

DNA經過藍色赫斯特染色的HeLa細胞，中間與右邊的細胞正經歷分裂間期，可見整個細胞核都呈藍色。而左方的細胞正在進行有絲分裂，其細胞核正在崩解，準備接下來要進行的分裂。
典型的動物細胞，圖中顯示各個亞細胞構造。胞器：⑴核仁；⑵细胞核；⑶核糖體；⑷囊泡；⑸粗糙內質網；⑹高爾機體；⑺細胞骨架；⑻平滑內質網；⑼粒線體；⑽液泡；⑾細胞質；⑿溶酶體；⒀中心粒。

细胞核是存在於真核細胞中的封閉式膜狀胞器，內部含有細胞中大多數的遺傳物質，也就是DNA。這些DNA與多種蛋白質，如組織蛋白複合形成染色質。而染色質在細胞分裂時，會濃縮形成染色體，其中所含的所有基因合稱為核基因組。細胞核的作用，是維持基因的完整性，並藉由調節基因表現來影響細胞活動。

細胞核的主要構造為核膜，是一種將細胞核完全包覆的雙層膜，可使膜內物質與細胞質、以及具有細胞骨架功能的網狀結構核纖層分隔開來。由於多數分子無法直接穿透細胞膜，因此需要核孔作為物質的進出通道。這些孔洞可讓小分子與離子自由通透；而如蛋白質般較大的分子，則需要攜帶蛋白的幫助才能通過。核運輸是細胞中最重要的功能；基因表現與染色體的保存，皆有賴於核孔上所進行的輸送作用。

細胞核內不含有任何其他膜狀的結構，但也並非完全均勻，其中存在許多由特殊蛋白質、RNA以及DNA所複合而成的次核體。而其中受理解最透徹的是核仁，此結構主要參與核糖體的組成。核糖體在核仁中產出之後，會進入細胞質進行mRNA的轉譯。

歷史

1882年由華爾瑟·弗萊明所發表的細胞核插圖。

細胞核是最早發現的胞器，由Franz Bauer在1802年對其進行最早的描述[1]。到了1831年，蘇格蘭植物學家羅伯特·布朗又在倫敦林奈學會的演講中，對細胞核做了更為詳細的敘述。布朗以顯微鏡觀察蘭花時，發現花朵外層細胞有一些不透光的區域，並稱其為「areola」或「nucleus」[2]。不過他並未提出這些構造可能的功用。馬蒂亞斯·許萊登在1838年提出一項觀點，認為細胞核能夠生成細胞，並稱這些細胞核為「細胞形成核」（Cytoblast）。他也表示自己發現了組成於「細胞形成核」周圍的新細胞。不過弗朗茲·邁恩對此觀念強烈反對，他認為細胞是經由分裂而增值，並認為許多細胞並沒有細胞核。由細胞形成核作用重新生成細胞的觀念，與羅伯特·雷馬克及魯道夫·菲爾紹的觀點衝突，他們認為細胞是單獨由細胞所生成。至此，細胞核的機能仍未明瞭[3]。

在1876到1878年間，奧斯卡·赫特維希的數份有關海膽卵細胞受精作用的研究顯示，精子的細胞合會進到卵子的內部，並與卵子細胞核融合。首度闡釋了生物個體由單一有核細胞發育而成的可能性。這與恩斯特·海克爾的理論不同，海克爾認為物種會在胚胎發育時期重演其種系發生歷程，其中包括從原始且缺乏結構的黏液狀「無核裂卵」（Monerula），一直到有核細胞產生之間的過程。因此精細胞核在受精作用中的必要性受到了漫長的爭論。赫特維希後來又在其他動物的細胞，包括兩棲類與軟體動物中確認了他的觀察結果。而愛德華·施特拉斯布格也從植物得到相同結論。這些結果顯示了細胞核在遺傳上的重要性。1873年，奧古斯特·魏斯曼提出了一項觀點，認為母系與父系生殖細胞在遺傳上具有相等的影響力。到了20世紀初，有絲分裂得到了觀察，而孟德爾定律也重新見世，這時候細胞核在攜帶遺傳訊息上的重要性已逐漸明朗[3]。

結構

真核生物細胞核，可見綴有核糖體的雙層核膜、複合成染色質的DNA，以及核仁。內部還有與細胞質相似，稱為核質的黏液。
核孔的剖面圖。⑴核孔與核膜交界處；⑵外環；⑶輻蛋白；⑷籃狀構造；⑸細絲。

細胞核對動物而言是最大的胞器[4]。哺乳類細胞核的平均直徑一般為11到12微米（μm），佔據了細胞中大約10%的體積[5]。細胞核內部的黏液稱為核質，與核外的細胞質類似。

核膜與核孔

主条目：核膜和核孔

核膜包括以平行方式相互重疊的兩層膜狀構造，也就是內膜及外膜，兩者之間的距離約10到50奈米（nm）。核膜將細胞核完全包覆，使內側的遺傳物質與外側的細胞質分離。並阻擋大分子在核質與細胞質之間自由擴散[6]。細胞核的外膜與另一種膜狀構造粗糙內質網相連，兩者皆綴有核糖體。內外膜之間的空間稱為核膜間隙，這些空間與粗糙內質網中的內腔相連。

穿透核膜的核孔擁有類似於通道的功能，是由多種核稱為核孔蛋白的蛋白質所組成。核孔的分子量約125百萬Da，含有約50（酵母菌）到100（脊椎動物）個蛋白質[4]。核孔的直徑為100奈米，不過真正可讓分子自由擴散的孔道只有寬9奈米，這是因為核孔中間存在一些調節系統。小型的水溶性分子可以直接通過，而大型分子如核酸與蛋白質則會受到阻礙，需要透過主動運輸才能進入細胞核。典型的哺乳類細胞核膜上，擁有約3000到4000個核孔[7]，這些核孔含有8個形狀有如甜甜圈的環狀對稱構造，同時嵌於內外膜之中[8]。伴隨這些環狀構造的核籃（nuclear basket），則向內延伸進入核質；另外還有一系列的絲狀構造伸入細胞質中。這些構造的功能是用來與核運輸蛋白結合[4]。

許多蛋白質、核糖體次單元或RNA，可在一類稱為核轉運蛋白（karyopherin）的運輸因子中介下通過核孔。其中可幫助分子進入核內的又稱為內輸蛋白（importin）；幫助分子離開細胞核的則稱作外輸蛋白（exportin）。大多數核轉運蛋白可直接與欲運送的分子作用，有些則需要轉接蛋白協助[9]。類固醇激素如皮質醇與醛固酮，以及其他作為細胞信號的脂溶性分子，可以從細胞膜擴散進入細胞質，並與將要進入細胞核內的核受體蛋白結合。這些受體與配體結合時具有轉錄因子的功用，若配體不存在，受體則有組織蛋白去乙醯酶的作用，可抑制基因表現[4]。

細胞骨架

主条目：核纖層

動物細胞內有兩種用來支撐細胞核的中間纖維：其中核纖層為一種有系統的網狀結構，分佈於核模內側；而另一種較缺乏系統的支撐構造則位於核模外側。兩種結構除了支撐核模外，也是染色體與核孔的賴以固定的位點[5]。

核纖層主要是由層蛋白所構成，與多數蛋白質相同，層蛋白是合成於細胞質，之後再送入細胞核內部。這些蛋白質在核內會先聚集在一起，再與原有的核纖層網狀構造結合[10][11]。此外，層蛋白也會出現在核質內部，組成另一種可在螢光顯微下觀察，稱為nucleoplasmic veil的調控結構[12]。此構造位於核仁外側，且存在於分裂間期[13]，其功能則尚未明瞭。目前已知有些形成veil的層蛋白結構，會與染色質結合並破壞其構造，進而抑制蛋白質編碼基因的轉錄[14]。

與其他中間纖維相同的是，層蛋白單體含有一個α螺旋結構域。這些結構域兩兩互相纏繞，形成一種稱為捲曲螺旋的雙體結構。而兩個雙體還會再以反平行方式，組合成一種稱為原絲的四聚體。八條原絲可以在水平排列下，形成捲曲狀的繩狀纖維。這些纖維可以在相同狀態下聚合或分解，因此纖維的長度，是取決於纖維的增加與減少速率之間的競爭[5]。

當層蛋白基因發生突變時，會導致纖維的聚合情形發生缺陷，此種狀況稱為層蛋白病。這類病症中，以一系列稱為早衰症的疾病較為著名。罹患早衰症的人，會顯現出提早成熟並老化的現象。至於基因與老化表型之間在生物化學上的詳細機制，目前並不明瞭[15]。

染色體

主条目：染色體
老鼠纖維母細胞中的細胞核，圖中可見染成藍色的DNA。其中2號染色體及9號染色體，分別以熒光原位雜交方式染成紅色與綠色。

細胞核中含有細胞內大多數的遺傳物質，這些遺傳物質由線性DNA組成，且組織成一種稱為染色體的結構。而染色體在細胞週期中大部分的時間裡，是以DNA與蛋白質複合而成的染色質形式存在。只有在細胞分裂期間，才會形成染色體組型圖中輪廓清晰的樣貌。除了細胞核外，還有少數的基因存放於粒線體等其他胞器內。

染色質可分為兩種，一種是DNA以較鬆散的方式組成的真染色質，其中含有細胞中較多可表現的基因[16]。另一種則是DNA結構較為緊密的異染色質，其中的DNA鮮少被轉錄。異染色質又可分為兩種，一種稱為「選擇性」異染色質，含有的基因在特定種類細胞或特定發育階段才會表現；另一種稱為「永久性」異染色質，內含一些染色體構成物，例如端粒或著絲粒[17]。染色質在分裂間期會分別組織在各自的領域中[18]，這些領域稱為「染色體區域」[19]。主要存在於真染色質內的可作用基因，傾向於靠近在染色質區域的邊緣地帶[20]。

可與特定染色質結構，尤其是與核小體結合的一些抗體，與一些自體免疫疾病，如系統性紅斑狼瘡有關[21]。這些抗體稱為抗核抗體（ANA），已知與一部分發生於多發性硬化症中的全身性免疫系統失調有關[22]。在早衰症中，抗體在導致自體免疫疾病症狀上的影響並不顯著。

無核與多核細胞

人類紅血球細胞與其他哺乳類一樣缺少了細胞核，對這類細胞而言屬於正常發育結果。

雖然多數細胞都有一個細胞核，但也有些細胞沒有細胞核，還有一些則是擁有多個細胞核。這可能屬於正常現象，如哺乳類的紅血球；也可能是肇因於細胞分裂過程中的不正常錯誤。另外原核细胞雖然没有细胞核，但有染色较深，含DNA多的区域，称为拟核。

無核細胞沒有細胞核，因此不具有分裂並製造姊妹細胞的能力。了解最透徹的無核細胞是哺乳類的紅血球，這種細胞也少了其他的胞器，如粒線體。紅血球主要的功能是作為運輸工具，將肺部裡的氧氣送往身體各處組織。紅血球是在骨髓中經由紅血球生成作用產生，並在此過程中失去細胞核、胞器，以及核糖體。細胞核是在紅血球母細胞分化形成網狀紅血球，也就是形成成熟紅血球前體的過程中遭到排除[23]。當存在某些突變原時，則可能導致部份未成熟的「微核」紅血球被釋放到血流當中[24][25]。除此之外，無核細胞也可能在錯誤的細胞分裂中產生，此時兩個姊妹細胞中有一個無核，另一個則有兩個核。

多核細胞含有多個細胞核。原生動物中多數屬於等輻骨蟲的物種[26]，以及部分真菌類的菌根裡[27]，有自然形成的多核細胞。而人類骨骼肌中的肌細胞，也會在發育過程中形成多核細胞。這些細胞核排列在在靠近細胞邊緣的位置，產生最大的細胞內空間供肌原纖維通過[4]。人體中有一些不正常形成的多核細胞，例如當單核球與巨噬細胞融合時，會產生巨型多核細胞，有時會伴隨著發炎反應[28]，並與腫瘤的形成有關[29]。

相關疾病

许多的遗传病与染色体或细胞核的病变有关，如先天性愚型病、镰刀状红细胞型贫血等。

參考文獻

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延伸閱讀

  • Goldman, Robert D.; Yosef Gruenbaum, Robert D. Moir, Dale K. Shumaker and Timothy P. Spann. Nuclear lamins: building blocks of nuclear architecture. Genes & Dev. 2002, (16): 533–547. doi:10.1101/gad.960502. 
（有關核纖層的回顧論文，解釋其結構與各種功能）
  • Görlich, Dirk; Ulrike Kutay. Transport between the cell nucleus and the cytoplasm. Ann. Rev. Cell Dev. Biol. 1999, (15): 607–660. PMID 10611974. 
（有關核運輸的回顧論文，解釋其機制與多種運輸途徑）
  • Lamond, Angus I.; William C. Earnshaw. Structure and Function in the Nucleus. Science. 24 APRIL 1998, 280: 547–553. PMID 9554838. 
（有關細胞核的回顧論文，解釋內部染色體的結構並描述核仁及其他次核體）
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（有關細胞核演化的回顧論文，解釋多種不同理論）
  • Pollard, Thomas D.; William C. Earnshaw. Cell Biology. Philadelphia: Saunders. 2004. ISBN 0-7216-3360-9. 
（大學程度的細胞生物學教科書，內容包含細胞核的結構與功能）

外部連結

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