染色体

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染色体结构图

染色體為雙股螺旋之脱氧核糖核酸，與生物基因有密切關係。染色体的主要化学成份是脱氧核糖核酸和5种称为组蛋白的蛋白质。

[编辑] 發現歷程

1883年，鲁克斯（W·Roux）观察到细胞核内能夠被染色的丝状体。1888年，德国人沃尔德耶（W·Waldeyer）称这种丝状体为染色体（英文：chromosome；希腊文：chroma=颜色，soma=体），意即可染色的小体，并猜测染色体与遗传有关。1902年，博韦里（T·Boveri）和萨顿（W·S·Sutton）指出，染色体在细胞分裂中的行为与孟德尔的遗传因子平行：两者在体细胞中都成对存在，而在生殖细胞中则是成单的；成对的染色体或遗传因子在细胞减数分裂时彼此分离，进入不同的子细胞中，不同对的染色体或遗传因子可以自由组合。因而，博韦里和萨顿认为，染色体很可能是遗传因子的载体。

[编辑] 結構

核小体是染色体结构的最基本单位。核小体的核心是由4种组蛋白（H2A、H2B、H3和H4）各两个分子构成的扁球状8聚体。现在我们知道，脫氧核糖核酸分子具有典型的双螺旋结构，一个脫氧核糖核酸分子就像是一条长长的双螺旋的飘带。一条染色体有一个脫氧核糖核酸分子。脫氧核糖核酸双螺旋依次在每个组蛋白8聚体分子的表面盘绕约1.75圈，其长度相当于140个碱基对。组蛋白8聚体与其表面上盘绕的脫氧核糖核酸分子共同构成核小体。在相邻的两个核小体之间，有长约50～60个碱基对的脫氧核糖核酸连接线。在相邻的连接线之间结合着一个第5种组蛋白（H1）的分子。密集成串的核小体形成了核质中的100埃左右的纤维，这就是染色体的“一级结构”。在这里，脫氧核糖核酸分子大约被压缩了7倍。

染色体的一级结构经螺旋化形成中空的线状体，称为螺线体或核丝，这是染色体的“二级结构”，其外径约300埃，内径100埃，相邻螺旋间距为110埃。螺丝体的每一周螺旋包括6个核小体，因此脫氧核糖核酸的长度在这个等级上又被再压缩了6倍。

300埃左右的螺线体（二级结构）再进一步螺旋化，形成直径为0.4微米（μm）的筒状体，称为超螺旋体。这就是染色体的“三级结构”。到这里，脫氧核糖核酸又再被压缩了40倍。超螺旋体进一步折叠盘绕后，形成染色单体—染色体的“四级结构”。两条染色单体组成一条染色体。到这里，脫氧核糖核酸的长度又再被压缩了5倍。从染色体的一级结构到四级结构，脫氧核糖核酸分子一共被压缩了7×6×40×5=8400倍。例如，人的染色体中脫氧核糖核酸分子伸展开来的长度平均约为几个厘米，而染色体被压缩到只有几个微米长。

[编辑] 现代关于染色体超微结构的概念

電子顯微鏡下的人類染色體。

染色体的超微结构显示染色体是由直径僅100埃（Å）的脫氧核糖核酸-组蛋白高度螺旋化的纤维所组成。每一条染色单体可看作一条双螺旋的脫氧核糖核酸分子。有丝分裂间期时，解螺旋而形成无限伸展的细丝，此时不易为染料所着色，光镜下呈无定形物质，称之为染色质。有丝分裂时脫氧核糖核酸高度螺旋化而呈现特定的形态，此时易为碱性染料着色，称之为染色体。

1970年后陆续问世的各种显带技术对染色体的识别作出了很大贡献。中期染色体经过DNA变性、胰酶消化或荧光染色等处理，可出现沿纵轴排列的明暗相间的带纹。按照染色体上特征性的标志可将每一个臂从内到外分为若干区，每个区又可分为若干条带，每条带又再分为若干个亚带，例如“9q34.1”即表示9号染色体长臂第3区第4条带的第1个亚带。由于每条染色体带纹的数目和宽度是相对恒定的，根据带型的不同可识别每条染色体及其片段。

1980年代以来根据脫氧核糖核酸双链互补的原理，应用已知序列的DNA探针进行荧光原位杂交（Fluorescence in situ hybridization，FISH）可以识别整条染色体、染色体的1个臂、1条带甚至一个基因，因而大大提高了染色体识别的准确性和敏感性。染色体是遗传物质—基因的载体，控制人类形态、生理和生化等特征的结构基因呈直线排列在染色体上。2000年6月26日人类基因组计划（HGP)已宣布完成人类基因组序列框架图。2001年2月12日HGP和塞雷拉公司公布了人类基因组图谱和初步分析结果。人类基因组共有3～3.5万个基因，而不是以往认为的10万个。由此可见，染色体和基因二者密切相关，染色体的任何改变必然导致基因的异常。

[编辑] 型態

染色体在细胞分裂之前才形成。在细胞的代谢期或间期，染色体分散成一级结构或伸展开的脫氧核糖核酸分子，组成细胞核内的染色质或核质。

染色体的形态以中期时最为典型。每条染色体由两条染色单体组成，中间狭窄处称为着丝點（centromere），又称主缢痕，它将染色体分为短臂（p）和长臂（q）。按着丝粒位置的不同，人类染色体可分为中着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体和近端着丝粒染色体等3种类型。近端着丝粒染色体的短臂末端有一个叫做随体的结构，它呈圆球形，中间以细丝与短臂相连。有的染色体长臂上还可看到另一些较小的狭窄区，称为次缢痕。染色体臂的末端存在着一种叫做端粒（telomere）的结构，它有保持染色体完整性的功能。

[编辑] 各种生物体细胞核内染色体数目

在成人纖維細胞上的24種(22+XY)人類染色體。

[编辑] 真核生物

真核细胞中細胞核外的其他染色體（例如線粒體內的小染色體或類質粒小染色體）的數量是不固定的，可能數以千計。

进行無性生殖的物種的所有細胞中只有一套染色體，這一套染色體在所有體細胞中都是相同的。

进行有性生殖的物種的體細胞中有兩套染色體，一套來自父方；一套來自母方。而生殖細胞只有一套染色體，這一套染色體來自於具兩套染色體精原細胞或卵母細胞的減數分裂。減數分裂進行時，同大染色體（一對匹配的染色體）可能會染色體互換，由此產生與父母方的都不完全一樣，子代不是完全繼承父方或母方的新染色體。

某些生物是多倍體，體細胞有三套甚至更多套染色體。

一些植物的染色體數
植物物種	#
擬南芥 (雙倍體)^[1]	10
黑麥 (雙倍體)^[2]	14
玉米 (雙倍體)^[3]	20
Einkorn wheat(野生小麥) (雙倍體)^[4]	14
Durum wheat (四倍体)^[4]	28
普通小麥 (六倍体)^[4]	42
马铃薯 (四倍体)^[5]	48
培育的煙草 (雙倍體)^[6]	48
Adder's Tongue Fern (雙倍體)^[7]	~1,400

一些動物的染色體數(2n)
物種	数目	物種	数目
普通果蠅	8	畿內亞豬^[8]	64
鳩鴿	78	螺旋蝸牛^[9]	54
蚯蚓 Octodrilus complanatus^[10]	36	藏狐	36
家貓^[11]	38	家豬	38
實驗室的家鼠	40	實驗室的溝鼠	42
兔	44	敘利亞倉鼠	44
野兔^{[來源請求]}	46	人類^[12]	46
大猩猩, 黑猩猩屬^[12]	48	綿羊	54
大象^[13]	56	牛	60
驢	62	馬	64
狗^[14]	78	翠鳥^[15]	132
金鱼^[16]	100-104	家蠶^[17]	56

其他生物的染色体数目
物種	大染色體數目	中染色體數目	小染色體數目
布氏錐蟲	11	6	~100
雞^[18]	8	2條性染色體	60

[编辑] 參見

[编辑] 参考文献

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