查摩西斯龍屬：修订间差异

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'''查摩西斯龍'''（[[屬名]]：{{lang|la|''Zalmoxes''}}）是一屬[[凹齒龍科]]的[[鳥腳類]][[恐龍]]，生存於[[晚白堊世]]的[[哈采格島|東歐群島]]，分布範圍相當於現代的[[羅馬尼亞]]。本屬的標本首先於1899年由[[弗朗茨·諾普札·馮·法西歐-錫爾瓦什|諾普查]]命名為強壯[[柵齒龍]]（''Mochlodon robustum''），而後他於1915年將之重新歸類為強壯[[凹齒龍]]（''Rhabdodon robustum''）。1990年奧舍夫斯基（George Olshevsky）將學名改為''Rhabdodon robustus''，直到2003年衛泫波（David Weishampel）等人再次重新歸類成立為獨立新屬的[[模式種]]'''強壯查摩西斯龍'''（''Zalmoxes robustus''）。屬名取自[[史前巴爾幹神話]]的神{{link-en|查摩西斯|Zalmoxis}}；種名意指遺骸的{{link-en|粗壯程度|Robustness (morphology)}}。同年亦發表了另一物種'''什其佩查摩西斯龍'''（''Zalmoxes shqiperorum''），種名取自[[阿爾巴尼亞]]的當地語言名。
'''查摩西斯龍屬'''（[[屬]]名：{{lang|la|''Zalmoxes''}}）是晚[[白堊紀]]的一屬[[植食性]][[恐龍]]。牠被分類於[[禽龍類]][[凹齒龍科]]。
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[[Image:Zalmoxes skull.jpg|thumb|left|查摩西斯龍的顱骨重建圖]]
[[Image:Zalmoxes_shqiperorum_Brussels.jpg|left|thumb|查摩西斯龍的骨架模型，位於[[布魯塞爾]]]]
在1899年，[[法蘭茲·諾普喬]]（Franz Nopcsa）將發現於[[外西凡尼亞]]（現在的[[羅馬尼亞]]西部）的許多化石，建立為[[柵齒龍]]的一種，強壯柵齒龍（''Mochlodon robustum''），種名意指牠們的粗壯體型<ref>F. Nopcsa, 1900, "Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von ''Limnosaurus transsylvanicus'' nov. gen. et spec.), ''Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe'' '''68''': 555-591</ref>。在1915年，諾普喬將其改歸類於[[凹齒龍]]的一種，強壯凹齒龍（''Rhabdodon robustum''）。在1990年，[[喬治·奧利舍夫斯基]]（George Olshevsky）將種名修改成「''robustus''」。


==發現史==
在2003年，[[大衛·威顯穆沛]]（David Weishampel）等人將強壯凹齒龍建立為新屬。[[模式種]]是'''強壯查摩西斯龍'''（''Z. robustus''）。屬名演變自當地中古時代民族[[蓋塔人]]的冥神[[扎爾莫克西斯]]（Zalmoxis）。[[正模標本]]（編號BMNH R.3392）是一個右[[齒骨]]。除此之外，還有許多骨頭被歸類於查摩西斯龍，目前只缺乏手掌、腳掌、尾巴末端等部位的化石。化石發現於[[羅馬尼亞]]Sânpetru組地層，地質年代約為[[馬斯垂克階]]晚期<ref name="Weishampel">Weishampel, D. B., C.-M. Jianu, Z. Csiki, and D. B. Norman. (2003). "Osteology and phylogeny of ''Zalmoxes'' (n.g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania". ''Journal of Systematic Palaeontology'' '''1'''(2): 65–123</ref>。
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[[File:Zalmoxes skull.jpg|thumb|left|強壯種的頭骨重建]]
查摩西斯龍的最初了解來自於[[外西凡尼亞]]發現的眾多化石，這些於1899年由諾普查命名為柵齒龍的一個種。種名意指其粗壯的體型。<ref name="nopcsa1899" /> 1915年諾普查將物種更名為強壯凹齒龍。2003年{{link-en|大衛·衛泫波|David B. Weishampel}}、Coralia-Maria Jianu、Zoltan Csiki、{{link-en|大衛·諾曼|David B. Norman}}發表了羅馬尼亞新遺骸的研究，發現屬於新種，並認為強壯凹齒龍與凹齒龍有很大差異，足以建立為新屬查摩西斯龍。屬名是達契亞神查摩西斯（Zalmoxis／有時拼為Zalmoxes），他於地穴隱居三年，第四年復活；如同諾普查將化石從地層中解放出來並實現其分類地位。命名論文引用希臘神話作進一步解釋，查摩西斯原是[[畢達哥拉斯]]的僕人，旅行至達契亞時被當地人神化。與此同時衛泫波等人命名了另一個新種什其佩查摩西斯龍，種名取自阿爾巴尼亞的阿爾巴尼亞語名字什其佩里亞（Shqiperia），當地與諾普查有著特別的緣分。<ref name="weishampeletal03" />


==特徵描述==
同樣在2003年，大衛·威顯穆沛等人將同樣發現於羅馬尼亞的一些化石，建立為第二個種，'''什其佩里亞查摩西斯龍'''（''Z. shqiperorum''）。種名演變自[[阿爾巴尼亞人]]的自稱「[[什其佩里亞]]」（Shqiperia），因為法蘭茲·諾普喬也是阿爾巴尼亞民俗、民族學研究專家。[[正模標本]]（編號BMNH R.4900）是一個部分身體骨骼。此外，大衛·威顯穆沛等人將查摩西斯龍歸類於[[凹齒龍科]]。
[[File:Zalmoxes dichotomy.jpg|thumb|left|兩個種的復原與體型比例圖]]
查摩西斯龍是種相當小型的雙足植食性恐龍。有著大三角形頭及喙狀嘴。<ref name="weishampeletal03" />什其佩種是較大型的物種，已知的亞成體身長2.5公尺、發育初期的幼體1.2公尺長。強壯種的亞成體身長2至2.4公尺。另個未命名物種的成體身長2.9公尺，體型更大。雖然諾普查認為查摩西斯龍的小體型是[[島嶼侏儒化]]的結果，Attila Ösi等人則認為其體型接近凹齒龍科祖先，而較大的凹齒龍為島嶼巨型化、較小的柵齒龍為島嶼侏儒化。但當單獨評估查摩西斯龍時可以發現時其佩種延續了從[[奔山龍]]至[[腱龍]]的整體體型趨勢，而強壯種可能有輕微的侏儒化。<ref name="osi2012" />
[[File:Iguanodontian Sizes.svg|thumb|查摩西斯龍（紫色）與其他[[禽龍類]]的體型比較]]
強壯種已知有約80％頭骨保存。但目前尚未發現有完整的關連頭骨，且多數骨頭部位未重疊並單獨發現。衛泫波認為該標本可能來自同一個體，因出土於同一地層且顏色相同。諾普查鑑定出強壯種的四隻個體，發現個體間存在骨骼形態上的變異。如同頭骨的狀況，脊椎通常單獨找到。已知部位涵蓋了整條脊柱，但沒有發現胸骨。薦骨有三個薦椎、兩個背薦椎、三個尾薦椎。肢帶與肢骨保存也較多，僅缺少手腳的大部分。<ref name="weishampeletal03" />


儘管了解程度不及強壯種，什其佩種仍保存了相對多的骨骼部位。僅知兩個較完整的標本：正模標本的成體、參考標本的幼體。什其佩種的下頜比強壯種要短但較大。幼體標本有發現骨化肌腱，顯示橫切面呈圓形或橢圓形，且在什其佩種呈現出細條紋。什其佩種的頸椎、背椎、尾椎皆已知，其中前兩者僅來自於幼體。已知有一個完整關節連接的薦骨，有三節脊椎及至少兩個背薦椎。沒發現該種的手部材料，但有少許[[蹠骨]]及指骨發現。<ref name="weishampeletal03" />
另外在2005年，[[奧地利]]也發現了相關化石，原先被編入於[[柵齒龍]]，之後被歸類為查摩西斯龍的未命名種（''Zalmoxes'' sp.）。有研究人員指出，如果根據這些化石，證實柵齒龍、查摩西斯龍是相同動物，較早命名的柵齒龍將擁有優先權<ref>Sven Sachs and Jahn J. Hornung, 2005, "Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria)", ''Geobios'', '''39'''(3): 415-425</ref>。


==分類==
查摩西斯龍是種小型、二足[[植食性]]恐龍，而體型粗壯，頭部呈三角形，具有喙狀嘴、短頸部。強壯查摩西斯龍的體型較小，身長約2到3公尺。什其佩里亞查摩西斯龍的體型較大，身長約4到4.5公尺。根據法蘭茲·諾普喬的推論，這是因為島嶼環境隔離而造成的[[島嶼侏儒化]]。
[[File:Zalmoxes sacrum.jpg|thumb|right|關節連接的[[薦骨]]]]
長期以來，柵齒龍、凹齒龍、查摩西斯龍一直處於不確定的演化位置，曾被歸入數個不同演化支。1901年諾普查將其歸入[[稜齒龍科]]，並於1902年、1904年、1915年提出與[[彎龍]]的近緣關係。1915年諾普查發現凹齒龍和柵齒龍可能為同種，並將之置於[[彎龍科]]。<ref name="weishampeletal03" />


在接下來半個世紀以來，分類研究人員將凹齒龍及柵齒龍放在彎龍科或[[禽龍科]]。但1986年{{link-en|保羅·塞里諾|Paul Sereno}}認為凹齒龍和柵齒龍屬於[[禽龍類]]。1988年[[ICZN]]認為凹齒龍的名稱將比柵齒龍具優先權。自此之後研究人員開始將凹齒龍與柵齒龍列於[[真鳥腳類]]。2003年衛泫波等人為凹齒龍、柵齒龍及查摩西斯龍建立了自己的演化支[[凹齒龍科]]，位於禽龍類的進階位置。<ref name="weishampeletal03" />進一步研究支持了凹齒龍科的衍化程度介於[[小頭龍]]與[[腱龍]]之間。<ref name="osi2012" /><ref name=iguanacolossus />
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==參考資料==
{{Reflist}}


以下兩個凹齒龍科的[[支序圖]]分別取自McDonald等人（2010）（左）<ref name=iguanacolossus />與Ösi等人（2012）（右）<ref name="osi2012" />
==外部連結==
* [http://dml.cmnh.org/2003Aug/msg00568.html Dinosaur Mailing List entry (announces the formal publication of ''Zalmoxes'')] {{Wayback|url=http://dml.cmnh.org/2003Aug/msg00568.html |date=20120211115900 }}
* [https://web.archive.org/web/20090425151715/http://www.thescelosaurus.com/iguanodontia.htm Iguanodontia] from ''Thescelosaurus!'' website.


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==古生物學==
===體格===
與祖先及更衍化的近緣物種相比之下，查摩西斯龍外型較為粗壯且身材圓潤。因為有發現幼體化石，已對其亞種個體發育有相對多的了解。諾普查指出[[哈采格]]地區的動物體型明顯小於其他地方的親戚，顯示牠們患有島嶼侏儒症。<ref name="weishampeletal03" />兩種查摩西斯龍的化石發現於{{link-en|聖佩楚層|Sânpetru Formation}}、{{link-en|色貝斯層|Sebeș Formation}}、{{link-en|丹瑟斯裘拉層|Densuş-Ciula Formation}}，皆涵蓋於[[哈采格島]]的範圍。<ref>{{cite journal |last1=Godefroit |first1=Pascal |last2=Codrea |first2=Vlad |last3=Weishampel |first3=David B. |title=Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania) |journal=Geodiversitas |date=30 September 2009 |volume=31 |issue=3 |pages=525–553 |doi=10.5252/g2009n3a3 |s2cid=131476195 |url=http://sciencepress.mnhn.fr/en/periodiques/geodiversitas/31/3/osteologie-de-zalmoxes-shqiperorum-dinosauria-ornithopoda-d-apres-de-nouveaux-specimens-du-cretace-superieur-de-nalat-vad-roumanie |access-date=30 October 2020}}</ref>

===食性===
2003年的研究指出查摩西斯龍的食物可能包括堅韌的植物纖維如{{link-en|芽|Shoot}}、[[木賊]]、[[被子植物]]、[[羊齒植物]]、[[蕨類]]。<ref>{{cite journal |last1=Weishampel |first1=Dave |last2=Csiki-Sava |first2=Zoltan |last3=Norman |first3=David |title=Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n. g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania |journal=Journal of Systematic Palaeontology |date=January 2003 |volume=1 |issue=2 |pages=65–123 |doi=10.1017/S1477201903001032 |s2cid=86339025 |url=https://www.researchgate.net/publication/248623465 |access-date=24 February 2021}}</ref>

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==參考來源==
{{commons category|Zalmoxes}}
<references>
<ref name="nopcsa1899">{{cite journal|last=Nopcsa|first=F.|year=1899|title=Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von ''Limnosaurus transsylvanicus'' nov. gen. et spec.), Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften|journal=Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe|volume=68|pages=555–591}}</ref>

<ref name="weishampeletal03">{{cite journal|last1=Weishampel|first1=D.B.|last2=Jianu|first2=C.-M.|last3=Csiki|first3=Z.|last4=Norman|first4=D.B.|title=Osteology and phylogeny of ''Zalmoxes'' (n. g.), an unusual euornithopod dinosaur from the Latest Cretaceous of Romania|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=1|issue=2|pages=65–123|doi=10.1017/S1477201903001032|year=2003|s2cid=86339025}}</ref>

<ref name="osi2012">{{Cite journal | last1 = Ősi | first1 = A. | last2 = Prondvai | first2 = E. | last3 = Butler | first3 = R. | last4 = Weishampel | first4 = D. B. | editor1-last = Evans | editor1-first = Alistair Robert | title = Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary | doi = 10.1371/journal.pone.0044318 | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 9 | pages = e44318 | year = 2012 | pmid = 23028518| pmc =3448614 | bibcode = 2012PLoSO...744318O | doi-access = free }}</ref>

<ref name=iguanacolossus>{{Cite journal | last1 = McDonald | first1 = A. T. | last2 = Kirkland | first2 = J. I. | last3 = Deblieux | first3 = D. D. | last4 = Madsen | first4 = S. K. | last5 = Cavin | first5 = J. | last6 = Milner | first6 = A. R. C. | last7 = Panzarin | first7 = L. | editor1-last = Farke | editor1-first = Andrew Allen | title = New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs | doi = 10.1371/journal.pone.0014075 | journal = PLOS ONE | volume = 5 | issue = 11 | pages = e14075 | year = 2010 | pmid = 21124919| pmc =2989904 | bibcode = 2010PLoSO...514075M | doi-access = free }}</ref>
</references>

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[[Category:歐洲恐龍|C]]
[[Category:歐洲恐龍|C]]

2022年5月8日 (日) 16:25的版本

查摩西斯龙属
化石时期：晚白堊世
70–66 Ma
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兩種查摩西斯龍的體型比例復原圖
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
亚目： †鸟脚亚目 Ornithopoda
科： †凹齒龍科 Rhabdodontidae
属： †查摩西斯龙属 Zalmoxes
Weishampel et al., 2003
模式種
強壯查摩西斯龍
Zalmoxes robustus
(Nopcsa, 1899)
種
  • 強壯查摩西斯龍 Z. robustus
    (Nopcsa, 1899)
  • 什其佩查摩西斯龍 Z. shqiperorum
    Weishampel et al., 2003
異名
  • 強壯柵齒龍 Mochlodon robustum
    Nopcsa, 1899
  • 爪龍 Onychosaurus
    Nopcsa, 1902
  • 強壯凹齒龍 Rhabdodon robustum
    Nopcsa, 1915
  • 強壯凹齒龍 Rhabdodon robustus
    Olshevsky, 1990

查摩西斯龍（屬名：Zalmoxes）是一屬凹齒龍科的鳥腳類恐龍，生存於晚白堊世的東歐群島，分布範圍相當於現代的羅馬尼亞。本屬的標本首先於1899年由諾普查命名為強壯柵齒龍（Mochlodon robustum），而後他於1915年將之重新歸類為強壯凹齒龍（Rhabdodon robustum）。1990年奧舍夫斯基（George Olshevsky）將學名改為Rhabdodon robustus，直到2003年衛泫波（David Weishampel）等人再次重新歸類成立為獨立新屬的模式種強壯查摩西斯龍（Zalmoxes robustus）。屬名取自史前巴爾幹神話的神查摩西斯（英语：Zalmoxis）；種名意指遺骸的粗壯程度（英语：Robustness (morphology)）。同年亦發表了另一物種什其佩查摩西斯龍（Zalmoxes shqiperorum），種名取自阿爾巴尼亞的當地語言名。

發現史

強壯種的頭骨重建

查摩西斯龍的最初了解來自於外西凡尼亞發現的眾多化石，這些於1899年由諾普查命名為柵齒龍的一個種。種名意指其粗壯的體型。[1] 1915年諾普查將物種更名為強壯凹齒龍。2003年大衛·衛泫波（英语：David B. Weishampel）、Coralia-Maria Jianu、Zoltan Csiki、大衛·諾曼（英语：David B. Norman）發表了羅馬尼亞新遺骸的研究，發現屬於新種，並認為強壯凹齒龍與凹齒龍有很大差異，足以建立為新屬查摩西斯龍。屬名是達契亞神查摩西斯（Zalmoxis／有時拼為Zalmoxes），他於地穴隱居三年，第四年復活；如同諾普查將化石從地層中解放出來並實現其分類地位。命名論文引用希臘神話作進一步解釋，查摩西斯原是畢達哥拉斯的僕人，旅行至達契亞時被當地人神化。與此同時衛泫波等人命名了另一個新種什其佩查摩西斯龍，種名取自阿爾巴尼亞的阿爾巴尼亞語名字什其佩里亞（Shqiperia），當地與諾普查有著特別的緣分。[2]

特徵描述

兩個種的復原與體型比例圖

查摩西斯龍是種相當小型的雙足植食性恐龍。有著大三角形頭及喙狀嘴。[2]什其佩種是較大型的物種，已知的亞成體身長2.5公尺、發育初期的幼體1.2公尺長。強壯種的亞成體身長2至2.4公尺。另個未命名物種的成體身長2.9公尺，體型更大。雖然諾普查認為查摩西斯龍的小體型是島嶼侏儒化的結果，Attila Ösi等人則認為其體型接近凹齒龍科祖先，而較大的凹齒龍為島嶼巨型化、較小的柵齒龍為島嶼侏儒化。但當單獨評估查摩西斯龍時可以發現時其佩種延續了從奔山龍至腱龍的整體體型趨勢，而強壯種可能有輕微的侏儒化。[3]

查摩西斯龍（紫色）與其他禽龍類的體型比較

強壯種已知有約80％頭骨保存。但目前尚未發現有完整的關連頭骨，且多數骨頭部位未重疊並單獨發現。衛泫波認為該標本可能來自同一個體，因出土於同一地層且顏色相同。諾普查鑑定出強壯種的四隻個體，發現個體間存在骨骼形態上的變異。如同頭骨的狀況，脊椎通常單獨找到。已知部位涵蓋了整條脊柱，但沒有發現胸骨。薦骨有三個薦椎、兩個背薦椎、三個尾薦椎。肢帶與肢骨保存也較多，僅缺少手腳的大部分。[2]

儘管了解程度不及強壯種，什其佩種仍保存了相對多的骨骼部位。僅知兩個較完整的標本：正模標本的成體、參考標本的幼體。什其佩種的下頜比強壯種要短但較大。幼體標本有發現骨化肌腱，顯示橫切面呈圓形或橢圓形，且在什其佩種呈現出細條紋。什其佩種的頸椎、背椎、尾椎皆已知，其中前兩者僅來自於幼體。已知有一個完整關節連接的薦骨，有三節脊椎及至少兩個背薦椎。沒發現該種的手部材料，但有少許蹠骨及指骨發現。[2]

分類

關節連接的薦骨

長期以來，柵齒龍、凹齒龍、查摩西斯龍一直處於不確定的演化位置，曾被歸入數個不同演化支。1901年諾普查將其歸入稜齒龍科，並於1902年、1904年、1915年提出與彎龍的近緣關係。1915年諾普查發現凹齒龍和柵齒龍可能為同種，並將之置於彎龍科。[2]

在接下來半個世紀以來，分類研究人員將凹齒龍及柵齒龍放在彎龍科或禽龍科。但1986年保羅·塞里諾（英语：Paul Sereno）認為凹齒龍和柵齒龍屬於禽龍類。1988年ICZN認為凹齒龍的名稱將比柵齒龍具優先權。自此之後研究人員開始將凹齒龍與柵齒龍列於真鳥腳類。2003年衛泫波等人為凹齒龍、柵齒龍及查摩西斯龍建立了自己的演化支凹齒龍科，位於禽龍類的進階位置。[2]進一步研究支持了凹齒龍科的衍化程度介於小頭龍與腱龍之間。[3][4]

以下兩個凹齒龍科的支序圖分別取自McDonald等人（2010）（左）[4]與Ösi等人（2012）（右）[3]

鳥腳亞目 Ornithopoda
 

稜齒龍 Hypsilophodon

 
禽龍類 Iguanodontia
凹齒龍科 Rhabdodontidae
 

木他龍 Muttaburrasaurus

 
 

凹齒龍 Rhabdodon

 
 
 

柵齒龍 Mochlodon

 
 

查摩西斯龍 Zalmoxes

 
 
 
 
 

腱龍 Tenontosaurus

 
 

橡樹龍形類 Dryomorpha

 
 
 
 
鳥腳亞目 Ornithopoda
 

稜齒龍 Hypsilophodon

 
 
 

奇異龍 Thescelosaurus

 
禽龍類 Iguanodontia
 

小頭龍 Talenkauen

 
 
 
 

橡樹龍形類 Dryomorpha

 
 

腱龍 Tenontosaurus

 
 
凹齒龍科 Rhabdodontidae
 

凹齒龍 Rhabdodon

 
 
 

柵齒龍 Mochlodon

 
 

查摩西斯龍 Zalmoxes

 
 
 
 
 
 
 

古生物學

體格

與祖先及更衍化的近緣物種相比之下，查摩西斯龍外型較為粗壯且身材圓潤。因為有發現幼體化石，已對其亞種個體發育有相對多的了解。諾普查指出哈采格地區的動物體型明顯小於其他地方的親戚，顯示牠們患有島嶼侏儒症。[2]兩種查摩西斯龍的化石發現於聖佩楚層（英语：Sânpetru Formation）、色貝斯層（英语：Sebeș Formation）、丹瑟斯裘拉層（英语：Densuş-Ciula Formation），皆涵蓋於哈采格島的範圍。[5]

食性

2003年的研究指出查摩西斯龍的食物可能包括堅韌的植物纖維如芽、木賊、被子植物、羊齒植物、蕨類。[6]

參考來源

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  1. ^ Nopcsa, F. Dinosaurierreste aus Siebenbürgen (Schädel von Limnosaurus transsylvanicus nov. gen. et spec.), Denkschriften der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften. Mathematisch-Naturwissenschaftliche Classe. 1899, 68: 555–591. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 Weishampel, D.B.; Jianu, C.-M.; Csiki, Z.; Norman, D.B. Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n. g.), an unusual euornithopod dinosaur from the Latest Cretaceous of Romania. Journal of Systematic Palaeontology. 2003, 1 (2): 65–123. S2CID 86339025. doi:10.1017/S1477201903001032. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Ősi, A.; Prondvai, E.; Butler, R.; Weishampel, D. B. Evans, Alistair Robert , 编. Phylogeny, Histology and Inferred Body Size Evolution in a New Rhabdodontid Dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLOS ONE. 2012, 7 (9): e44318. Bibcode:2012PLoSO...744318O. PMC 3448614 可免费查阅. PMID 23028518. doi:10.1371/journal.pone.0044318 可免费查阅. 
  4. ^ 4.0 4.1 McDonald, A. T.; Kirkland, J. I.; Deblieux, D. D.; Madsen, S. K.; Cavin, J.; Milner, A. R. C.; Panzarin, L. Farke, Andrew Allen , 编. New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs. PLOS ONE. 2010, 5 (11): e14075. Bibcode:2010PLoSO...514075M. PMC 2989904 可免费查阅. PMID 21124919. doi:10.1371/journal.pone.0014075 可免费查阅. 
  5. ^ Godefroit, Pascal; Codrea, Vlad; Weishampel, David B. Osteology of Zalmoxes shqiperorum (Dinosauria, Ornithopoda), based on new specimens from the Upper Cretaceous of Nalat-Vad (Romania). Geodiversitas. 30 September 2009, 31 (3): 525–553 [30 October 2020]. S2CID 131476195. doi:10.5252/g2009n3a3. 
  6. ^ Weishampel, Dave; Csiki-Sava, Zoltan; Norman, David. Osteology and phylogeny of Zalmoxes (n. g.), an unusual Euornithopod dinosaur from the latest Cretaceous of Romania. Journal of Systematic Palaeontology. January 2003, 1 (2): 65–123 [24 February 2021]. S2CID 86339025. doi:10.1017/S1477201903001032. 
 
鳥
腳
亞
目
稜齒龍科?
薄板類?
禽
龍
類
凹齒龍形類（英语：Rhabdodontomorpha）
凹齒龍科
橡
樹
龍
形
類（英语：Dryomorpha）
橡樹龍科
直
拇
指
龍
類
硬
棘
龍
類
鴨嘴龍形類
禽龍科
鴨嘴龍超科
(見下文↓)

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