髓磷脂
髓磷脂(英語:myelin)又称髓鞘质,为包繞在神经元的胞突(主要是軸突,以及部分树突)外部的膜外物質,由30%蛋白质和70%的各类脂质组成,后者主要含有鞘氨醇、脑苷脂、脂肪酸和磷脂酰胆碱(少数为磷脂酰乙醇胺)等[1]。完全围绕胞突周长的髓磷脂会组成髓鞘(myelin sheath),其功能与电线的绝缘体外皮相似,但不同的是髓鞘每隔一段距離便有中斷部份,形成一節一節的形狀,髓鞘包裹中断的部分称为“蘭氏结”(Ranvier's node),兰氏结之间被髓鞘包裹的胞突部分称为“结间段”(internodal segment或internode)。兰氏结位置曝露的神经元细胞膜可以正常的去极化,使得动作电位沿着胞突上的兰氏结依次形成,产生速度更快(100~120米/秒,相比于无髓鞘的0.5~10米/秒)的跳跃式传导。
目前知道髓鞘的功能有三:
- 滋养轴突与周围的神经组织(神经胶质细胞的基本功能);
- 在相邻的轴突之间形成电气绝缘,降低电容并避免干扰产生信号丧失,并通过跳跃式传导来加快动作电位的传递;
- 在一些轴突受损萎缩的情况下保留原有的轴突路线及突触位点,以利引导轴突的再生。
髓鞘在中枢神经和周围神经系统中分别由寡突胶质细胞(oligodendrocyte)和神经膜细胞(neurolemmocyte,也称施旺细胞 Schwann's cell)形成。感覺神經元無論是樹突或軸突都有髓鞘,但其軸突明顯比較短,因為感覺神經元要把外面的感覺傳進來到細胞本體,再經由軸突,傳到下一個細胞,因此樹突很長。 聯絡神經元,其軸突是沒有髓鞘的。 運動神經元的樹突連接著聯絡神經元的軸突,所以比較短,但他的軸突較長,且具有髓鞘。[2]
髓鞘是有颌类脊椎动物最普遍的特征之一,但一些无脊椎动物(比如对虾、长臂虾、哲水蚤和寡毛类环节动物)的神经胶质细胞也可以形成髓鞘,其中囊对虾更是有着动物界最快的神经传导速度(可达200米/秒,将近脊椎动物的两倍),但区别是脊椎动物的髓鞘通常会覆盖胞突整体,而且除兰氏结外不会有任何孔隙;无脊椎动物的髓鞘则有孔且只会覆盖部分胞突。髓鞘使得动物可以在体型演化变大的同时仍维持足够效率的感官反应和运动协调,是脊椎动物得以在泥盆纪以来占据各个生态环境的上层生态位的关键因素之一(其它关键因素是颌、心脏和高集权度脑的演化)。