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髓磷脂

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典型神經元的結構
寡突膠質細胞在中樞神經中形成的髓鞘

髓磷脂（英語：myelin）又稱髓鞘質，是包繞在神經元胞突（主要是軸突，以及部分樹突）外部的膜外物質，由30%蛋白質和70%的各類脂質組成，後者主要含有鞘氨醇、腦苷脂、脂肪酸和磷脂酰膽鹼（少數為磷脂酰乙醇胺）等[1]。完全圍繞胞突周長的髓磷脂會組成髓鞘（myelin sheath），其功能與電線的絕緣體外皮相似，但不同的是髓鞘每隔一段距離便有中斷部份，形成一節一節的形狀，髓鞘包裹中斷的部分稱為「蘭氏結」（Ranvier's node），蘭氏結之間被髓鞘包裹的胞突部分稱為「結間段」（internodal segment或internode）。蘭氏結位置曝露的神經元細胞膜可以正常的去極化，使得動作電位沿着胞突上的蘭氏結依次形成，產生速度更快（100~120米/秒，相比於無髓鞘的0.5~10米/秒）的跳躍式傳導。

髓磷脂由神經膠質細胞生產，在脊椎動物的中樞神經和周圍神經系統中分別由寡突膠質細胞（oligodendrocyte）和神經膜細胞（neurolemmocyte，也稱施旺細胞 Schwann's cell）形成髓鞘。感覺神經元無論是樹突或軸突都有髓鞘，但其軸突明顯比較短，因為感覺神經元要把外面的感覺傳進來到細胞本體，再經由軸突傳到下一個細胞，因此樹突很長。運動神經元的樹突連接着聯絡神經元的軸突所以比較短，但其軸突較長且具有髓鞘[2]。聯絡神經元的軸突則是沒有髓鞘的。

髓鞘是有頜類脊椎動物最普遍的特徵之一，但一些無脊椎動物（比如對蝦、長臂蝦、哲水蚤和寡毛類環節動物）的神經膠質細胞也可以形成髓鞘，其中囊對蝦更是有着動物界最快的神經傳導速度（可達200米/秒，將近脊椎動物的兩倍），但區別是脊椎動物的髓鞘通常會覆蓋胞突整體，而且除蘭氏結外不會有任何孔隙；無脊椎動物的髓鞘則有孔且只會覆蓋部分胞突。髓鞘使得動物可以在體型演化變大的同時仍能維持足夠敏捷的感官反應和運動協調，是脊椎動物得以在泥盆紀後佔據各個生態環境的上層生態位的關鍵因素之一（其它關鍵因素是頜、心臟和高集權度腦的演化）。

功能

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沒有髓鞘（左）和有髓鞘（右）的神經元之間動作電位傳導速度的區別
透無線電子顯微鏡下觀察到的軸突

目前知道髓鞘的功能有三：

  1. 滋養軸突與周圍的神經組織（神經膠質細胞的基本功能）；
  2. 在相鄰的軸突之間形成電氣絕緣，降低電容並增加細胞膜內外的電阻，避免受干擾產生信號喪失，並通過跳躍式傳導來加快動作電位的傳遞[3]；
  3. 在一些軸突受損萎縮的情況下保留原有的軸突路線及突觸位點，以利引導軸突的再生。

被髓鞘覆蓋的軸突段（節間段）的細胞膜缺少電壓門控型鈉離子通道，但在蘭氏結區域的鈉離子通道卻極其密集[4]。當陽性的鈉離子通過蘭氏結進入軸突內後會導致去極化（此時膜電位會從-70 mV變為約+35 mV[4]），隨後鈉離子沿着軸突的細胞質迅速擴散，最終改變下一個蘭氏結的靜息電位並引發又一次去極化，使得動作電位依着一個個蘭氏結進行跳躍式的快速傳遞，並且每次都會得到重新增強[5]。在動作電位傳過後，電壓門控鉀離子通道會打開讓膜電位先恢復正常，然後再由鈉鉀泵逐漸將細胞膜內外的離子濃度恢復初始狀態。

除了給軸突「絕緣」以外，髓鞘細胞還可以起到促進中間纖維磷酸化的作用，有助於增大節間段的軸突直徑；同時髓鞘可以幫助增加蘭氏結區域化學分子的聚集度，提高去極化的規模[6]，並調節軸突內部細胞骨架和細胞器（比如線粒體）的運輸[7]。在2012年，研究發現了髓鞘有「滋養」軸突功能的證據[8][9]，可以提供鈉鉀泵耗能交換所需的能量[10][11]。

因為周邊神經是多個髓鞘縱列支持一根軸突，因此會在神經路徑上形成一條成形的「導管」。當周邊神經受損（特別是被銳器切斷）後，只要這條髓鞘管仍然完好，在理論上可以引導神經再生並提供讓原有功能恢復的可能性。但因為神經和肌肉之間的觸突並不會因此完全復原，所以即使神經軸突能夠再生，也需要大量康復性的訓練治療去重新學習動作技能。而中樞神經因為通常是每個髓鞘細胞要支持多根軸突，很難復原神經路徑，所以幾乎無法引導神經再生[12]。

成分

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周邊神經軸突的橫截面：

中樞神經髓鞘的成分與周圍神經稍有不同，但兩者都起到同樣的絕緣功能。因為富含脂類，髓鞘在中樞神經中呈現白色，因而得名「白質」（與之相應的是由神經元胞體組成的「灰質」）。中樞神經中的神經束（如胼胝體和視束）和周圍神經（如坐骨神經和聽覺神經）都屬於白質，由成千上萬的髓鞘軸突平行排列組成，其間還包括星狀細胞和微膠細胞等不參與形成髓鞘的其它膠質細胞。這些白質束需要血液供應養分和氧氣，並且對外力（比如受壓）十分敏感。

髓鞘大約有40％的質量由水組成，排除水分外的乾重含有60～75％的脂質和15～25％的蛋白質。髓鞘中的脂質主體是一種糖脂——半乳糖腦苷脂，由交織成鏈的鞘磷脂鞏固，而膽固醇是形成髓鞘的必需成分[13]。中樞神經白質中的蛋白質包括髓鞘鹼性蛋白（myelin basic protein，簡稱MBP）[14]、髓鞘少突膠質細胞醣蛋白（myelin oligodendrocyte glycoprotein，簡稱MOG）[15]和蛋白脂蛋白（proteolipid protein，簡稱PLP）[16]；而在周圍神經的白質中，髓磷脂零蛋白（myelin protein zero，簡稱MPZ或P0）起到與中樞神經PLP相似的功能。

生長

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施旺細胞對一段周圍神經軸突形成髓鞘的過程

在中樞神經系統中，寡突膠質細胞是由少突先驅膠質細胞（OPC）分化形成[17][18][19]。在周圍神經系統中，神經膜細胞由施萬前驅細胞（SCP）分化形成，源於從神經管兩側向身體各處遷移的神經嵴細胞[20]。

智人的髓鞘生長始於妊娠第三期[21]，但新生兒的中樞和周圍神經中幾乎沒有成形的髓鞘。在嬰兒時期髓鞘開始加速生成，隨之一起增長的是認知、語言溝通和動作技能（比如爬行和步行）的快速成熟。髓鞘生長在青少年至青年時期基本完成，但大腦皮質的髓鞘化可以根據神經可塑性的不同和後天的訓練學習延續至青壯年時期，甚至終生[22][23][24]。

另見

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參考文獻

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  1. ^ [1][失效連結]
  2. ^ 存档副本 (PDF). [2018-01-14]. （原始內容存檔 (PDF)於2021-02-22）. 
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外部連結

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