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有絲分裂

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經鹽酸解離、改良苯酚品紅染色的大蒜根尖細胞，從圖中可見處於有絲分裂各個階段的細胞
動物細胞的有絲分裂過程
有絲分裂分離細胞核中染色體。

有絲分裂（英語：mitosis）是真核細胞將其細胞核中染色體分配到兩個子核之中的過程。細胞核分裂後通常伴隨着細胞質分裂（英語：cytokinesis），將細胞質、細胞器與細胞膜等細胞結構均等分配至子細胞中。有絲分裂與細胞質分裂被定義為細胞周期的分裂期，或M期；該過程產生兩個與母細胞基因相同的子細胞。這個過程一般約佔整個細胞周期的10％。

僅真核細胞可以進行有絲分裂，其過程在物種之間有所不同。例如，動物細胞進行「開放式」有絲分裂，核膜在染色體分裂前破裂[1]。真菌則進行「封閉」式有絲分裂，在完整核膜中染色體即完成了向兩個子核的分裂[1]。原核細胞由於沒有細胞核，只進行二分裂。

有絲分裂過程具有高度的複雜性和規律性。中間的事件被分為幾個互相前後聯繫的時期。這些階段分別為間期、前期、前中期（英語：prometaphase）、中期（英語：metaphase）、後期（英語：anaphase）、末期（英語：telophase）。間期時，染色體會複製以進行後續的有絲分裂。在有絲分裂期間，染色質形成染色體對，並被一種叫做紡錘絲的微管牽引，將姊妹染色單體拖至細胞兩極。之後細胞進入細胞質分裂，產生兩個基因組成相同的細胞[2]。

因為細胞質分裂通常發生於有絲分裂之後，因此「有絲分裂」常常與「有絲分裂期」交替使用。但是，有細胞分開進行有絲分裂和染色體分裂，形成具有多核的細胞。通常真菌和黏菌有此特徵，但動物也可分開進行有絲分裂和細胞質分裂，比如果蠅胚胎發育[3]。

有絲分裂中的錯誤會因細胞凋亡殺死該細胞，或導致突變而致癌。

概述

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有絲分裂是將母細胞基因組平均分配到兩個子細胞中。基因組由特定數目染色體組成。因為子細胞是母細胞的複製體，在有絲分裂前母細胞必須複製自己的所有染色體。DNA複製過程發生於有絲分裂期前分裂間期的S期[4]。

在DNA複製結束後，每對染色體包含一對相同的備份，被稱為姊妹染色單體。兩個姊妹染色單體之間由染色體上的着絲粒相互連接。單獨的姊妹染色單體並不能稱為染色體，染色體通常含有一對姊妹染色單體。

染色體在赤道板上排成直線，微管雙細細胞兩極發出並開始收縮，將每一染色體上的姊妹染色單體拉開。[5]姊妹染色單體此時分離為兩個染色體，故被稱為姊妹染色體。在着絲點分裂後，隨着細胞的延長，成對的姊妹染色體（由原來的同一個染色體分裂形成）被分別拉至細胞的兩極。核膜將分別在兩組染色體周圍生成。

在有絲分裂完成後，細胞質分裂將開始。動物細胞在分裂溝（英語：cleavage furrow）附近縊裂，將細胞分為兩個子細胞。植物細胞細胞質分裂後，兩子細胞將重新生成細胞壁。最後，母細胞被一分為二，生成了兩個帶有相同基因組的子細胞。

原核細胞進行類似於有絲分裂的二分裂。因為原核細胞缺少細胞核，原核細胞不進行細胞質分裂[6]。

  • 前期: 上述兩個細胞核圓形物體是中心體。染色質正在凝聚。
    前期: 上述兩個細胞核圓形物體是中心體。染色質正在凝聚。
  • 前中期: 核膜降解。微管已經進入核周圍並可連接動粒，也可與相反極性微管相互作用。
    前中期: 核膜降解。微管已經進入核周圍並可連接動粒，也可與相反極性微管相互作用。
  • 中期: 染色體在赤道板上排列。
    中期: 染色體在赤道板上排列。
  • 早後期: 動粒微管縮短。
    早後期: 動粒微管縮短。
  • 末期: 核膜重新生成並包裹染色體。胞質分裂開始。
    末期: 核膜重新生成並包裹染色體。胞質分裂開始。

細胞周期與有絲分裂的分期

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間期

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細胞周期
主條目：間期

有絲分裂期僅占細胞周期的一小部分，與更長的間期交替發生。細胞在間期中為細胞分裂做準備，故不是有絲分裂期的一部分。間期又分為G1期、S期和G2期。在這三個子分期中，細胞合成蛋白質、複製細胞器。染色體僅在S期合成。因此，細胞在G1期生長，在S期複製染色體，在G2期準備進行有絲分裂。最後在M期分裂並重新開始新一輪細胞周期[4]。

早前期

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主條目：早前期

有絲分裂早前期僅存在於植物中，在高度液泡化的植物細胞中，細胞核必須在有絲分裂開始前移動至細胞中央。植物細胞通過形成成膜粒[7]來分隔大液泡。成膜粒是一層由細胞質形成的橫板，其能沿細胞未來分裂的方向將細胞分為兩部分。早前期以微管與肌動蛋白絲組成的環為特徵，此環又稱為早前期環（英語：preprophase band），該結構產生於細胞未來將會一分為二的位置。早前期環在核膜裂解和前中期紡錘體形成後消失[8]。

高等植物細胞如開花植物沒有中心體，微管在核膜上形成紡錘絲並在核膜裂解後由染色體本身與微絲組成紡錘體[9]。

前期

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主條目：前期

核中遺傳物質通常為鬆散線性染色質。在前期開始後，染色質開始濃縮為結構高度有序的染色體。由於遺傳物質已在S期複製，摺疊後的染色體具有一對姐妹染色單體，兩染色單體之間以着絲粒相連。此時染色體一般在高倍光學顯微鏡下可見。

在動物細胞的細胞核附近有一對中心粒組成中心體，中心體是微管組織中心。細胞在有絲分裂開始時具有兩個中心體，在細胞分裂後分別分配至兩個子細胞中。兩中心體通過組裝可溶性微管蛋白使微管形成紡錘體。分子馬達蛋白稍後將兩中心體沿微管拉至細胞兩極。雖然中心粒可以幫助微管組裝，但由於植物不具備中心粒[9]且有絲分裂不一定需要中心體[10]，故中心體對紡錘體形成並不重要。

前中期

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主條目：前中期（英語：Prometaphase Prometaphase）

在大多數多細胞生物中進行開放式有絲分裂，此過程中核膜解體，微管進入核空間。真菌和部分原生生物如藻類或滴蟲則進行封閉式有絲分裂。這些細胞或可在核內形成紡錘體，或其微管可穿透完整核膜[11][12]。

每個染色體在着絲點處形成兩個動粒，每個動粒連接一個染色單體。動粒具有複雜的環狀蛋白質結構以供微管連接染色體[13] 。雖然動粒的結構和功能尚未被完全理解，但目前發現動粒包含分子馬達[14]結構。當微管接觸到動粒之後，分子馬達從ATP水解中獲得能量以「爬」上連接中心體的微管。動粒的分子馬達活動與微管組裝與分裂為分離染色體提供了必要的能量[14]。

中期

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在晚中期的細胞，幾乎所有染色體（藍色）到達赤道板
主條目：中期（英語：Metaphase）

當微管在前中期與動粒結合後，染色體在極微管和動粒微管的相互作用下移動到細胞中部的假想平面赤道板上[15]。相對動粒產生的拉力使染色體平均分配。一些特定的細胞中，染色體在兩極之間隨機前後移動，僅僅粗略地排布在赤道板兩側。中期的英文Metaphase得名於希臘文μετα，意為在後面。

因為徹底分離染色體需要每一個動粒依附於紡錘絲，因此有觀點認為單獨的動粒會產生一個信號以在所有染色體對齊之前阻止細胞進入後期（英語：anaphase）。該信號產生紡錘體檢查點（英語：spindle checkpoint）[16]。

後期

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主條目：後期

當每個動粒都附着在一團微管上且染色體在赤道板上排列時，細胞進入了後期。後期的英文Anaphase來自希臘語ανα，意為後面。後期有兩個階段：早後期或後期A中連接姊妹染色單體的蛋白質裂開使姐妹染色單體分離。姐妹染色單體已明顯分離為姊妹染色體[17]。縮短的動粒微管使姊妹染色體分開並向其所連接的中心體移動。晚後期或後期B中極微管變長，並使細胞兩極間距變長。將兩中心體以及附着的染色體分別拖至細胞兩極。目前使中心體移動的拉力尚不可知，但目前有理論認為微管的反覆組裝和解體產生了此類運動[18]。

後期結束時，細胞成功地將遺傳信息的兩份拷貝分配為兩組。

末期

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相襯顯微鏡觀察的洋蔥根尖細胞，經乙醇固定，鹽酸解離。圖中A細胞處於有絲分裂中期，可見染色體已經在赤道板上排列，B細胞處於有絲分裂末期，開始胞質分裂，可見細胞板已經生成。圖片放大後可見微管結構
主條目：末期

末期是前期和前中期事件的逆轉，該階段細胞「清理」有絲分裂的影響。末期中，極性微管持續變長，細胞也隨之延長，對應的姊妹染色體分別被微管拉至細胞兩端。核膜前小膜泡在染色體表面結合併互相融合，逐漸形成完整核膜。染色體此時解旋成為染色質並被新核膜包裹。有絲分裂至此結束，但細胞分裂尚未完成[17]。

後期的英文名Telophase來自於希臘語τελος，意為結束。

胞質分裂

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主條目：胞質分裂

胞質分裂常常被錯誤認為是末期的最後階段[來源請求]，但是胞質分裂是與有絲分裂末期同時開始的獨立過程。嚴格意義上說，胞質分裂甚至不是有絲分裂的一個階段而是一個完成細胞分裂所必需的過程。動物細胞中，在原先赤道板所在位置上生成的分裂溝（英語：cleavage furrow）縊開兩個子核[19]。植物細胞中，高爾基體形成在成膜體（英語：phragmoplast）中央生成細胞板，最終生成細胞壁並將兩核分離。高爾基體發出囊泡，將微管運輸至細胞中部，進而驅動動物細胞和植物細胞進行細胞分裂[20]。成膜體（英語：phragmoplast）是常見於高等植物細胞中的微管結構，而一些綠藻使用藻膜體（英語：phycoplast）微管群分割兩個細胞[8]。每個子細胞得到一個完整的母細胞基因組拷貝。胞質分裂結束意味着M期（英語：M-Phase）結束。

重要性

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有絲分裂對於染色體數量的維持有重要意義。通過有絲分裂生成的兩個子核都擁有與母核數量相同的染色體。通常認為轉錄在有絲分裂時停止，但是表觀遺傳機制會調控細胞使對應基因的活性通過有絲分裂來傳遞[21]。

核內再複製

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核內再複製（英語：endoreduplication）可被視為有絲分裂的一種，但該過程中細胞核和細胞並不分裂，因此核內再複製會在單獨的核中產生多份相同的染色體拷貝。此時細胞為多倍體[3] 。巨核細胞可作為核內再複製的例子[22]。

時間軸圖片

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可通過免疫熒光標記（英語：Immunofluorescent）對正在有絲分裂的細胞染色而從顯微鏡下觀察到有絲分裂過程。

  • 早前期： 非動粒微管（綠）在核周圍形成了基質（藍色）。綠色節狀物為中心體。
    早前期： 非動粒微管（綠）在核周圍形成了基質（藍色）。綠色節狀物為中心體。
  • 早前中期： 核膜解體，使剛剛形成的微管快速與染色體動粒相互作用。
    早前中期： 核膜解體，使剛剛形成的微管快速與染色體動粒相互作用。
  • 晚中期： 兩中心體分別移至細胞兩極並形成紡錘體，幾乎所有染色體（藍色）到達赤道板。
    晚中期： 兩中心體分別移至細胞兩極並形成紡錘體，幾乎所有染色體（藍色）到達赤道板。
  • 後期： 延長中的非動粒微管將兩組染色體分離。
    後期： 延長中的非動粒微管將兩組染色體分離。

參考文獻

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延伸閱讀

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外部連結

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參見

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