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大椎龍屬

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大椎龍屬
化石時期：侏羅紀早期, 200–183 Ma
刀背大椎龍復原圖，以二足方式站立。
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
科： †大椎龍科 Massospondylidae
屬： †大椎龍屬 Massospondylus
Owen, 1854
模式種
刀背大椎龍
Massospondylus carinatus
Owen, 1854
種
  • 刀背大椎龍 M. carinatus Owen, 1854
  • 卡拉大椎龍 M. kaalae Barrett, 2009
異名
  • ?Pachyspondylus Owen, 1854
  • ?Hortalotarsus Seeley, 1894
  • ?Leptospondylus Owen, 1895
  • ?鷹爪龍 Aetonyx Broom, 1911
  • ?兀龍 Gyposaurus Broom, 1911
  • ?Aristosaurus Hoepen, 1920
  • ?Dromicosaurus Hoepen, 1920
  • ?懦弱龍 Ignavusaurus Knoll, 2010

大椎龍屬（屬名：Massospondylus）又名巨椎龍，屬名在希臘文意為「巨大的脊椎」。大椎龍是基礎蜥腳形亞目的一屬，生存於侏羅紀早期的（赫塘階（英語：Hettangian）到普林斯巴赫階（英語：Pliensbachian）），約2億年前到1億8300萬年前。大椎龍是在1854年，由理查·歐文根據來自於南非的化石而命名。因此牠們是最早命名的恐龍之一。大椎龍的化石已經在南非、賴索托、以及尚比亞等地發現。此外，在美國亞利桑那州的卡岩塔組（英語：Kayenta Formation）、印度、阿根廷等地發現了類似的化石，亞利桑那州、阿根廷發現的化石已被歸類於其他屬。

長久以來，大椎龍被描述成四足恐龍，但一份2007年的研究認為大椎龍是二足恐龍。雖然基礎蜥腳類恐龍被推論可能為雜食性動物，大椎龍卻可能是植食性動物。大椎龍身長4到6公尺，具有長頸部、長尾巴、小型頭部、以及修長的身體。大椎龍的前肢具有銳利的拇指指爪，可能用來防衛或協助進食。近年的研究發現大椎龍是以穩定地成長，並具有類似鳥類的氣囊，而且有親代養育的行為。

模式種是刀背大椎龍（M. carinatus）；在過去150年來，還有其他七個種被建立過，但其中只有卡拉大椎龍（M. kallae）是目前被認可的有效種。在2000年代，基礎蜥腳類的系統分類學已被多次更改過，而許多科學家在當時對於大椎龍在恐龍演化樹中的正確位置，沒有一致的結論。大椎龍科被建立以包含大椎龍屬，但很多年都無法確定有哪些恐龍屬於大椎龍科；直到2007年，有數個研究支持大椎龍科的有效性。

敘述

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大椎龍與人類的體型比較圖
一個大椎龍的骨架，位於倫敦自然歷史博物館，採取2007年之前的四足步態版本。

大椎龍是種中等大小的基礎蜥腳類恐龍，身長約4公尺[1][2][3]，體重接近135公斤[3]，少數的研究則估計大椎龍的身長可達6公尺[4][5]。大椎龍長久以來被認為是四足動物，但2007年的一份對於前肢生理構造的研究，則認為從牠們的動作範圍，排除了慣常四足步伐的可能。這個研究也認為大椎龍手部轉動的幅度有限，排除了以指關節著地或其他形式的行走方式[6]。

在其他方面，大椎龍是種典型的基礎蜥腳類恐龍。牠們的身體修長，頸部長，具有大約9節長頸椎、13節背椎、3節薦椎、以及至少40節尾椎。恥骨朝前，如同大部分的蜥臀目恐龍。與同為基礎蜥腳類的板龍相比，大椎龍的身體較為輕型[7]。一個近年的發現，顯示大椎龍具有發展良好的鎖骨，並連接成類似叉骨的型態，由此可知牠們的肩胛骨固定不動，更可知這些鎖骨不像那些沒有真正叉骨的恐龍一樣地缺乏功能。這個發現也指出鳥類的叉骨是從鎖骨演化而來的[8]。

如同板龍，大椎龍的每個腳掌都有5根腳趾，拇指有大型指爪，可用來協助進食，或抵禦掠食者。前掌的第四與第五指小型，使前掌看起來不對稱。該2007年的研究指出大椎龍的雙手手掌面朝內；而化石出土時，腕部從未保持在關節連接的狀態[6]。

頭骨

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大椎龍的顱骨示意圖。顯示出不同的窩孔，從左到右分別為：外鼻孔、眶前孔、眼眶、側顳孔、上顳孔(右上)、下頜孔(下)。

大椎龍的頭部小，長度接近股骨長度的一半。頭部的眾多窩孔，減低了頭部的重量，並提供肌肉附著處，與容納感覺器官。這些窩孔在頭部兩側成對排列。頭部前方為兩個大型、橢圓形的鼻孔。眶前孔（Antorbital fenestrae）位於鼻孔與眼睛之間，小於板龍的眶前孔。眼窩所佔頭部面積比例大於板龍的眼窩。頭部後方則為兩對顳顬孔（Temporal fenestrae）：位於眼窩後方中間的側顳孔（Lateral temporal fenestrae）、與頭頂上側的上顳孔（Supratemporal fenestrae）。下頜兩側也有小型窩孔[7]。傳統上，大椎龍的頭部被重建成較板龍的為寬、短，但從不同的標本得知，這個形狀可能是導因於化石被擠壓時，遭受到不同的力道而變形[7]。有些頭部特徵隨者個體而有所不同，例如：眼窩上側的骨頭厚度、上頜骨後段的高度。這些差異可能是兩性異形[9]，或者是個體變化[10]。

大椎龍的顱腔模型(上)、與頭部的相對位置圖(下)

如同其他基礎蜥腳類恐龍，大椎龍被推測具有頰部。這個推測是根據那些缺乏頰部的爬蟲類，牠們的頜部骨頭表面具有數量眾多的小洞，而大椎龍的頜部骨頭表面只有少數大型洞孔可供血管通過。頰部可在大椎龍進食時，防止食物溢出[7]。在1986年，阿佛列德·克朗普頓（A.W. Crompton）與約翰·阿特里奇（John Attridge）認為大椎龍明顯地咬合不良，並提出下頜前端應具有角質喙嘴，才能解釋口鼻部前方牙齒的磨損，與彌補前方牙齒長度的差異[11]。但是，這個理論後來被認為是錯誤的，應該是上下擠壓的結果。未受到擠壓的頭顱骨並未呈現咬合不良的現象[9]。牙齒的形態似乎隨者位置而不同[12]。下頜的牙齒沒有上頜牙齒長。頜部牙齒似乎隨者位置不同，而有形態上的變化，但並沒有如畸齒龍的牙齒那樣明顯特化[12]。接近口鼻部前方的牙齒，橫剖面為圓形，越往末端逐漸變尖；後方的牙齒呈匙狀，橫剖面為卵形[7][12]。

發現

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大椎龍的第一個化石是在1853年發現，由英國政府調查員約瑟夫·奧賓（Joseph Millard Orpen）發現於南非哈利史密斯的上艾略特組[13][14][15]。並在1854年，由英國古生物學家理查·歐文（Richard Owen）敘述、命名[13]，歐文當時認為這些化石是某種大型肉食性爬行動物，是現代蜥蜴的已滅絕近親，而非恐龍[13][16]。大椎龍的正模標本包含56個骨頭：從頸部到背部與尾巴的脊椎、一個肩帶、一個肱骨、部分骨盆、一個股骨、一個脛骨、以及手掌與腳掌的骨頭。這些標本被發現時，呈現關節脫落的非天然狀態，所以當時難以辨識骨頭是否同屬一個物種。歐文將尾椎化石分成三種形態，建立為三屬：大椎龍（Massospondylus）、Leptospondylus、Pachyspondylus。大椎龍的屬名在古希臘文意為「巨大的脊椎」，因為其尾椎比其他兩者還長[13][14]。之後研究發現大椎龍的尾椎，實際上是頸椎，而三屬的化石其實是相同物種[14]。這個正模標本存放於倫敦的英國皇家外科醫學院，但在第二次世界大戰期間遭到轟炸摧毀，只有部分頭顱骨還在[17]。

在南非與賴索托的上艾略特組、克萊倫斯組、布什維爾砂岩組，發現了大椎龍的可能化石；其他地區還有：辛巴威上卡羅砂岩層的森林砂岩組、阿根廷的Cañon del Colorado組或El Tranquilo組、以及亞利桑那州的卡岩塔組。這些化石由至少80個部份骨骸、以及4個頭顱骨所構成，幼年與成年個體都有[7]。在1985年，亞利桑那州卡岩塔組發現一個頭顱骨，可能屬於大椎龍。這個卡岩塔頭顱骨與非洲所發現的最大型頭顱骨相比，還大上25%。前上頜骨具有4顆牙齒，上頜骨有6顆牙齒。齶骨有長約1公厘的迷你牙齒，這在恐龍中相當獨特[18]。在亞利桑那州卡岩塔組發現的頭顱骨，比南非發現的最大頭顱骨，還大上25%[12]。最近，對於非洲大椎龍頭顱骨的重新研究，指出卡岩塔組的標本並不屬於大椎龍[19]。在卡岩塔組發現的頭顱骨與身體骨骼（編號MCZ 8893），已被建立為新屬，莎拉龍（Sarahsaurus）[20]。

阿根廷過去曾發現疑似大椎龍的化石，包含數個部份骨骸，與至少一個頭顱骨，發現於聖胡安省的Cañon del Colorado組，年代為侏羅紀早期[7]。在2009年，這些化石被認為屬於大椎龍的近親，被建立為獨立屬，遠食龍（Adeopapposaurus）[21]。

種

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大椎龍的模式種是刀背大椎龍（M. carinatus），是由理查·歐文所建立。屬名衍化自古希臘文，masson/μάσσων意為「巨大的」[22]，而sphondylos/σφονδυλος意為「脊椎」[23]；而種名意為「剃刀般的背部」[24]。在2009年，保羅·巴雷特（Paul Barrett）將一個發現於南非上艾略特組的部分頭顱骨，命名為新種M. kaalae。上艾略特組也發現過一些刀背大椎龍的化石，顯示這兩個種生存於相同年代。這兩個種的頭顱骨形態、特徵不同，例如M. kaalae的前上頜骨比例較長[25]。

大椎龍過去曾有過許多其他種，但大部分不被承認是有效種，包括：

  • 布朗氏大椎龍（M. browni）：由哈利·絲萊（H.G. Seeley）在1895年命名[26]。
  • 哈里斯氏大椎龍（M. harriesi）：由羅伯特·布魯姆（Robert Broom）在1911年命名[15]。
  • 希氏大椎龍（M. hislopi）：由理察·萊德克（Richard Lydekker）在1890年命名[27]。
  • 休尼氏大椎龍（M. huenei）： 由庫柏（M. R. Crooper）在1981年命名[16]。
  • 拉氏大椎龍（M. rawesi）：由萊德克在1890年命名[27]。
  • 施氏大椎龍（M. schwarzi）： 由席尼·賀頓（Sydney H. Haughton）在1924年命名[28]。

布朗氏大椎龍、哈里斯氏大椎龍、以及施氏大椎龍，都發現於南非角省的上艾略特組。三者都只有破碎的化石，大部分近年的研究將牠們視為疑名[7]。布朗氏大椎龍的化石有2節頸椎、2節背椎、3節尾椎、以及混雜的後肢碎片[26]。哈里斯氏大椎龍的化石只有前肢[15]。施氏大椎龍的化石是一個不完整後肢與薦骨[28]。希氏大椎龍與拉氏大椎龍的化石都發現於印度[27]。希氏大椎龍的化石為脊椎，發現於安得拉邦的馬勒爾組，年代為晚三疊紀。拉氏大椎龍的化石是兩顆牙齒，發現於馬哈拉施特拉邦的Takli組，年代為晚白堊紀[29]。在最近的看法裡，希氏大椎龍暫時被視為一種無法確定的蜥腳形亞目動物[7]。拉氏大椎龍可能是種獸腳類恐龍[30]，或者並非恐龍[17]。庫柏則提出休尼氏大椎龍就是許氏祿豐龍，因此他認為祿豐龍與大椎龍是同種動物[16]。但這個看法並不被接受[7]。

疑名

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有數種恐龍常被認為是大椎龍的異名，包括：Aristosaurus、Dromicosaurus、Gryponyx、Hortalotarsus、Leptospondylus、以及Pachyspondylus，這些恐龍的有效性不大，也被視為疑名[16]。Hortalotarsus是由哈利·絲萊在1894年建立，化石包含部份腿骨。根據羅伯特·布魯姆的紀錄，當地農人以為這些身體骨骼屬於布西曼族，因為擔心這些布西曼族骨頭會削弱他們下一代的信仰，這些農人挖到化石時通常會摧毀，而一些腿部化石被搶救。第二年，理察·歐文將一些脊椎命名為Leptospondylus與Pachyspondylus。這些化石都在第二次世界大戰期間遭到摧毀。在1920年，E.C.N. van Hoepen根據一個接近完整的骨骸，建立了Aristosaurus。他另外將一個部份骨骸命名為Dromicosaurus。在1924年，席尼·賀頓命名了Gryponyx，化石為臀部骨頭。以上化石都發現於南非的赫塘階到錫內穆階，約跟大椎龍同一時期[31][32]。根據國際動物命名法規，這些名稱是大椎龍的次同物異名。大椎龍比這些名稱還早出現在科學文獻中，因此大椎龍具有優先權。

懦弱龍的化石是一個部分身體骨骼，年齡可能少於一歲，可能跟大椎龍是相同物種[33]。

 
 板龍類 
 板龍科 
 

黑水龍

 
 

板龍

 
 
 大腳類 
里奧哈龍科 
 

里奧哈龍

 
 

優脛龍

 
 
   
 大椎龍科 
 

大椎龍 

 
   
 

科羅拉多斯龍 

 
 

祿豐龍 

 
 
 
   
 

金山龍

 
 

近蜥龍類

 
 
 
 
 
基礎蜥腳類演化樹，取自於耶茨的2007年研究[34]。基礎蜥腳類的演化樹版本眾多，在耶茨的版本中，大椎龍的最近親為祿豐龍與科羅拉多斯龍。

分類

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大椎龍曾經屬於原蜥腳下目，生存於三疊紀與侏儸紀，並在侏儸紀末期滅亡。原蜥腳下目曾經包含的其他著名屬：板龍[7]、雲南龍[7]、與里奧哈龍[35]。基礎蜥腳形亞目的系統發生學仍在爭論中，根據親緣分支分類法，一個天然演化支應包含牠們的共同祖先與其共同祖先的所有後代，所以許多過去被認為是典型基礎蜥腳類的物種，因為無法與原有物種構成一天然演化支，近年被排除在原蜥腳下目之外。但哪些物種構成原蜥腳類為一個單系群，仍不確定。在2003年，亞當·耶茨（Adam Yates）與詹姆斯·基欽（James Kitching）公佈了一個演化支，包含：里奧哈龍、板龍、科羅拉多斯龍、大椎龍、以及祿豐龍[36]。在2004年，彼得·加爾東（Peter M．Galton）與保羅·阿普徹奇（Paul Upchurch）則將原蜥腳下目列為單系群，包含：砂龍、近蜥龍、愛珍多龍、卡米洛特龍、科羅拉多斯龍、優肢龍、金山龍、萊森龍、祿豐龍、大椎龍、黑丘龍、鼠龍、板龍、里奧哈龍、呂勒龍、農神龍、鞍龍、槽齒龍、易門龍、以及雲南龍[7]。在2005年，傑佛瑞·威爾森（Jeffrey A. Wilson）提出大椎龍、金山龍、板龍、與祿豐龍，形成一個天然演化支，可能還有貝里肯龍、雷前龍等蜥腳類恐龍[37]。在2007年，Matthew F. Bonnan與耶茨提出卡米洛特龍、貝里肯龍、黑山龍可能屬於蜥腳下目[38]。同樣在2007年，耶茨將雷前龍、黑丘龍、貝里肯龍歸類為基礎蜥腳類恐龍，而且認為原蜥腳下目是板龍科的異名，而沒有使用這分類。但耶茨並沒有排除少部份原蜥腳類構成一個單系群的可能性，這些成員包含板龍、里奧哈龍、大椎龍、以及牠們的最近親[34]。

大椎龍是大椎龍科的模式屬，該科名稱即來自於大椎龍。大椎龍科可能包含雲南龍[39]，但在2007年，Lu等人將雲南龍列入個別的雲南龍科[40]。在2007年，耶茨提出近蜥龍類，而大椎龍科的大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍，以及雲南龍屬於近蜥龍類[34]。同樣在2007年，納森·史密斯（Nathan D. Smith）與迪亞戈·玻爾（Diego Pol）在他們的系統發生學研究中，將大椎龍、科羅拉多斯龍、祿豐龍、以及他們新建的冰河龍（Glacialisaurus），列入大椎龍科中[41]。數個發現於阿根廷的疑似大椎龍化石，被建立為新屬，遠食龍與萊氏龍，都屬於大椎龍科[21][42]。發現於印度的Pradhania，最初被認為是種原始蜥腳形亞目恐龍；在2011年的親緣分支分類法研究，發現Pradhania是種相當原始的大椎龍科恐龍。Pradhania有兩個大椎龍科的共有衍徵，Pradhania、M. hislopi的化石都發現於印度的相同地理區域[43]。

古生態學

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在侏儸紀早期，世界各地的動物群與植物群都很類似。蕨類適應炎熱的氣候，成為常見的植物[44]，而各地的恐龍動物群主要由原蜥腳類與基礎獸腳類恐龍組成[45]。早侏儸紀時期的非洲南部應該是沙漠環境[46]。與大椎龍共存於非洲的同時期動物包含：早期的鱷形超目動物、獸孔目的三瘤齒獸科與三稜齒獸科、哺乳類的摩爾根獸科[7]，其他的恐龍則包含：小型獸腳類合踝龍、黑丘龍的一種、早期的鳥臀目賴索托龍、畸齒龍科的醒龍、畸齒龍、與狼鼻龍[32]。

目前不清楚哪些掠食性動物會以大椎龍為食。目前在非洲南部發現的早侏儸世獸腳類恐龍，例如合踝龍，大部分比大椎龍還小。經推測，這些小型掠食動物使用快速攻擊的方式，消耗原蜥腳類恐龍的體力，而原蜥腳類恐龍會以手與腳上的大型指爪，來防衛自己[46]。在2006年，南非艾略特組發現了一種新的獸腳類恐龍，龍獵龍（Dracovenator），身長約6公尺[47]，生存於赫塘階到錫內穆階，約跟大椎龍同一時期[48]。

古生物學

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如同所有恐龍，大椎龍的許多生物學層面仍然未知，例如：行為、外表顏色、生理機能。但是近年的研究提出了關於生長模式[49]、食性[50]、步態[6]、繁衍[51]、以及呼吸等方面的假設[52]。

一個2007年的研究提出大椎龍會將短前肢用在抵抗掠食動物、物種內打鬥、或是協助進食，但牠們的前肢太短，無法碰到嘴部。科學家們假設大椎龍會使用拇指指爪來打鬥，或是折下樹上的食物[6]。

幼年大椎龍想像圖，幼年的大椎龍是採取四足步態。
幼年與成年個體的頭顱骨

生長模式

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一個2005年的研究指出，大椎龍的近親板龍的生長模式受到環境的影響。這個研究當食物為植物，或是氣候適宜時，板龍的生長速率會加快。這種生長模式稱為「發育可塑性」（Developmental plasticity）。但包含板龍的近親大椎龍在內的其他恐龍，都沒發現過這種現象。這個研究認為大椎龍有者特殊的生長模式，牠們的生長率有少許變化，並依個體的體型而定[49]。另一個研究則認為大椎龍的成長率可達增加每年34.6公斤，並持續約15年。[53]。

食性

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大椎龍屬於基礎蜥腳類，基礎蜥腳類恐龍可能是植食性或雜食性動物。在80年代，科學家們開始爭論基礎蜥腳類是肉食性的可能性[16][18]。但是，基礎蜥腳類是肉食性的假說已被否定，所有的近年研究傾向於基礎蜥腳類是植食性或雜食性。在2004年，加爾東與阿普徹奇發現大部分基礎蜥腳類的頭部特徵（例如頜部關節），較類似植食性爬蟲類，而非肉食性爬蟲類；牙齒形狀類似現代鬣蜥，而鬣蜥為植食性或雜食性動物。牠們的齒冠最寬處大於齒根寬度，形成切割用邊緣，類似現代植食性或雜食性爬蟲類的牙齒[7]。在2000年，保羅·巴雷特（Paul M. Barrett）提出基礎蜥腳類除了以植物為食外，還會以小型動物或屍體補充食物[54]。曾經在南非的大椎龍化石附近發現胃石[12]，維吉尼亞州的三疊紀晚期地層曾一個類似大椎龍的化石，也發現胃石[50]。顯示大椎龍吞下石頭以協助消化[12]。

繁衍

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大椎龍的蛋與胚胎化石，皇家安大略博物館

在1977年，詹姆斯·基欽（James Kitching）在南非金門高地國家公園發現了7顆蛋化石，地質年代約1億9000萬年前，基欽鑑定牠們極可能屬於大椎龍。直到將近30年之後，才能將蛋化石中的15公分大胚胎取出。牠們是目前所發現最古老的恐龍胚胎[51]。在2012年，在四個挖掘地點發現至少10個蛋巢，每個蛋巢約有34個蛋化石。根據地質結構，顯示這些蛋巢是建築於接近水岸的地帶[55]。這些接近出生的胚胎沒有牙齒，顯示牠們沒有辦法自己覓食。根據這些胚胎缺乏牙齒，以及身體的比例，科學家們推測大椎龍出生後必定會有親代養育[51]。在2012年發現的蛋巢，顯示剛孵化幼體仍待在蛋巢，直到牠們身體成長至出生時的兩倍[55]。這些接近出生的胚胎，四肢長度一樣，顯示牠們剛孵化時可能是採取四足方式行走[51]。新發現的剛孵化幼體足跡化石，證實牠們剛孵化時是採取四足方式行走[55]。與身體相比，頭部與眼睛很大，這點與其他脊椎動物的年幼個體相同[12]。這些胚胎的四足性，顯示之後的蜥腳類恐龍會採取四足步態，是因為成年個體保有了幼年個體的特徵，這種演化現象名為幼體性熟（Pedomorphosis（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館））[51]。這些蛋巢可能會被重複使用、或是集體築巢，這是已知最古老的棲地忠實性、繁殖集落證據[55]。

呼吸系統

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許多蜥臀目恐龍的脊椎與肋骨具有空腔，可以減輕骨頭的重量，或可能是初步的空氣流通系統，類似現代的鳥類。在這個系統中，頸部的脊椎與肋骨內有頸部氣囊，背椎前段內有肺臟，背椎後段與薦椎則有腹部的氣囊。這些器官運作者複雜、非常有效的呼吸作用[56]。基礎蜥腳類是蜥臀目中，唯一沒有額外氣孔的主要生物群。雖然板龍與槽齒龍的化石已發現可能的氣洞，這些凹洞非常的小。在2007年，一個研究提出基礎蜥腳類恐龍，可能如同牠們的姐妹分類單元（獸腳亞目與蜥腳下目），具有頸部與腹部氣囊。這個研究認為很難確認基礎蜥腳類的骨頭是否有類似鳥類的肺臟，但可確定牠們具有氣囊[52]。

注釋

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  3. ^ 3.0 3.1 （英文）Seebacher, Frank. A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001, 21 (1): 51–60. 
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  10. ^ （英文）Galton, Peter M. Comments on sexual dimorphism in the prosauropod dinosaur Plateosaurus engelhardti (Upper Triassic, Trossingen). Neus Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1997, 11: 674–682. 
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外部連結

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