Armillaria luteobubalina：修订间差异

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Armillaria luteobubalina
科学分类 编辑
界： 真菌界 Fungi
门： 担子菌门 Basidiomycota
纲： 傘菌綱 Agaricomycetes
目： 伞菌目 Agaricales
科： 膨瑚菌科 Physalacriaceae
属： 蜜環菌屬 Armillaria
种：
A. luteobubalina
二名法
Armillaria luteobubalina
Watling（英语：Roy Watling） & Kile (1978)
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真菌形态特徵
子實層上有菌褶
蕈傘為凸面 或平坦
子實層波狀
蕈柄有環狀構造
孢印白色
寄生真菌
可食用

Armillaria luteobubalina是蜜環菌屬的一種蕈類，廣泛分佈於澳大利亞南部，亦出現於阿根廷與智利，此分佈範圍顯示本種是一種相當古老的物種，可能在岡瓦那大陸分裂以前就已出現。本種真菌是重要的植物病原菌，可以感染桉樹而導致根腐病，最終造成森林梢枯（英语：forest dieback），是澳洲的六種蜜環菌屬真菌中分布最廣、致病性最高者。本種的子實體多在秋季（3-4月）出現於其感染的樹木基部或其他木質部位，菌蓋為奶油色至棕黃色，直徑約10公分，其菌柄可高達20公分、粗1.5公分，子實體可食，但需先煮熟以消除苦味。

本種最早發現在澳大利亞東南部的桉樹種植園中，並於1978年被描述發表。被其感染的樹木可能經過多年才會發病，造成人們對此疫病盛行狀況的低估，有研究顯示本種真菌在桉樹林中的傳播，可能與樹木被砍伐（英语：Land clearing in Australia）後留下的殘幹（stump）有關。本種造成的感染至今仍無有效方法防治。分子系統發生學的研究顯示蜜環菌屬中，本種與A. montagnei的親緣關係最近，而兩者與分布於巴西的A. paulensis關係亦相當接近。

歷史與系統發生學

本種早於1978年由蘇格蘭真菌學家羅伊·瓦特林（英语：Roy Watling）與格倫·凱爾（Glen Kile）在澳大利亞維多利亞省特拉拉爾根（英语：Traralgon）的一座杏仁桉種植園中觀察描述。該園中有樹木受未知病原感染而死，枯死的樹木基部有蜜環菌出現，研究團隊調查後判定此感染屬於原發感染（primary pathogen），但當時澳大利亞已知的蜜還菌屬物種都只能造成次發感染（secondary pathogen），感染已受其他病原侵害的植物，無可造成原發感染者，進一步的研究發現感染是新種蜜環菌造成，並將其命名為Armillaria luteobubalina，截至2000年，本種真菌是澳洲唯一一種能造成原發感染的蜜環菌[1]。本種的散播並非透過孢子，而是透過根系中菌絲的生長，其生長速度約為每年2.5公尺[2]。

蜜環菌百年來都被認為是一個同種多型（英语：Pleomorphism (microbiology)）的物種，分佈範圍廣泛，不同族群感染的宿主與致病能力差異亦十分巨大[3]，是分類學的難題之一[4]，直到1973年，芬蘭真菌學家維科·辛提卡（瑞典语：Veikko Hintikka）提出一種區分不同種蜜環菌的方法：在同一個培養基上分別接種不同的蜜環菌孢子，再觀察它們形成菌落的形態[5]，透過此法，真菌學家才發現分布於歐洲與北美的密環菌是一個複合種，應該獨立成5-10種不同的物種[6][7]。羅伊·瓦特林與格倫·凱爾比較了本種與其他蜜環菌屬真菌的巨觀與微觀特徵，認為其與其他種的差異足以發表為新種，其種小名中的lutea拉丁文中意為「黃色」，用以強調其與其他物種的主要區別：菌蓋呈明顯的黃色[2]。

2009年，一項分子系統發生學研究以rDNA序列分析蜜環菌屬物種間的親緣關係，結果表明南美洲的本種樣本與A. montagnei共同構成一個單系群，兩者形態亦十分相似，不過前者的孢子較後者的為小[8][9]。而包含所有本種樣本的演化支則與A. paulensis[註 1]互為姊妹群[8]。同年另一項分析果膠酶序列的研究則表明本種與紐西蘭的Armillaria limonea（英语：Armillaria limonea）親緣關係最近[11]，其結果與2003年[12]與2006年[13]的其他研究結果吻合。另外也有研究表明澳洲西南部與東南部的本種基因序列分歧已久，可能已經過長期的地理隔離，甚至已發生一定的生殖隔離[14]。

描述

本種子實體的蕈傘上有鱗片與殼頂

本種蕈傘直徑可達10公分，形狀平坦而帶有微凸，中間有殼頂突起，呈乳黃色、黃色至黃褐色，菌蓋表面有一些鱗片而觸感粗糙，較新的子實體菌蓋邊緣可能稍微往內捲曲。其蕈褶抵達蕈柄前先突然變短，再往蕈柄延伸，蕈褶初時呈乳白色，成熟後漸轉褐色，有時邊緣會有黃鏽色的斑點[15]。其蕈柄與蕈蓋的中間連接，可長達20公分、粗1.5公分，基部較頂部稍粗，有時甚至狀似球莖，蕈柄上並有許多細絲附著。本種亦具有蕈環，呈黃色下垂狀，邊緣不規則。菌髓為白色，在蕈柄中的菌髓質地堅硬、呈絲狀[2]。本種雖吃起來有些苦味，但仍是可食的，且烹煮有助於消除苦味[16]。

微觀構造

本種新鮮時孢子印為白色，漸乾燥時則呈乳白色，擔孢子表面光滑，呈卵形至橢球形，大小約為6.5-7.5微米乘以4.5-5.5微米，梅澤試劑檢測結果為陰性（即不含有澱粉），擔子為厚壁、亦呈透明，基部沒有扣子體，一個擔子上通常產生四枚擔孢子，但有時只產生兩枚，小梗（擔子與擔孢子相連的結構）長約4微米。褶缘囊状体（英语：cheilocystidia）（即位於蕈褶邊緣的囊狀體（英语：Cystidium））為厚壁且透明，呈棒狀，大小約為15-30乘以6-10微米[2]。

相似物種

除了本種外，澳洲尚有五種蜜環菌[17]，其中西澳洲只有本種存在[16]。Armillaria hinnulea（英语：Armillaria hinnulea）分布範圍與本種部分重疊，但前者只分布於沖溝之中，Armillaria fumosa（英语：Armillaria fumosa）則較為罕見，主要出現在相對乾燥、只有季節性降雨的環境[18]。本種與Armillaria montagnei（英语：Armillaria montagnei）蕈傘外形十分相像，生食時也都有苦味，不過後者蕈傘稍帶橄欖色，且擔孢子大小較大，有9.5-11乘以5.5-7微米，且蕈環較本種來的明顯[9]。Armillaria limonea（英语：Armillaria limonea）的菌絲體型態與本種差異甚大，可用以與本種鑑別[19] 。Armillaria novae-zelandiae（英语：Armillaria novae-zelandiae）蕈傘較粘、平坦，Armillaria pallidula（英语：Armillaria pallidula）的特徵則是蕈褶呈乳狀，且成熟後蕈褶會轉為淡粉紅色，分布於澳洲緯度較低的地方[20]。由於本種的致病能力比其他種蜜環菌都高，鑑別本種對防治病害相當重要，過去只能在子實體萌發的季節才有辦法以外形或孢子等微觀特徵鑑定物種，2002年，一篇研究發表了一種以分子技術鑑定澳洲蜜環菌的方法，從菌絲體萃取DNA，再經過聚合酶連鎖反應與限制酶切割後，即可進行電泳，以條帶特徵判斷物種[21]。

分布

本種出現於澳大利亞東南部（包括昆士蘭省東南部、新南威爾斯省、維多利亞省以及南澳大利亞省的東南部）、澳大利亞西南部（西澳洲西南部）與塔斯馬尼亞島[15]，亦見於南美洲的阿根廷與智利[8] ，2003年的一篇研究分析各種蜜環菌的基因序列，認為本種是一個相當古老的物種，可能在岡瓦那大陸分裂前就已出現，現在南美洲與澳洲的族群已經歷長期的地理隔離，之後有可能會被認為是兩種不同的物種[12]。在澳洲，生長在变色桉树林（英语：karri forests）的族群蕈傘顏色較生長於赤桉樹林（英语：jarrah forests）者黃[16]。子實體通常長於樹上，尤以殘幹周圍為大宗，通常大量子實體會一起出現，在4月-7月間皆可出菇，不過最常見的時間是5月下半[22]。本種在桉樹林中相當常見[2][22]，亦可入侵花園與果園，並對該處的樹木造成破壞[20][23][16]。

註釋

  1. ^ 該物種只有一個樣本，發現於巴西聖保羅[10]。

參考資料

  1. ^ G. A. Kile. Woody Root Rots of Eucalypts. P. J. Keane, G. A. Kile, F. D. Podger (编). Diseases and Pathogens of Eucalypts. Csiro Publishing（英语：Csiro Publishing）. 2000: 294. ISBN 0643065237. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Podger FD, Kile GA, Watling R, Fryer J. Spread and effects of Armillaria luteobubalina sp. nov. in an Australian Eucalyptus regnans plantation. Transactions of the British Mycological Society. 1978, 71 (1): 77–87. doi:10.1016/S0007-1536(78)80009-6. 
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