原賴氏龍屬：修订间差异
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[[File:Journal.pone.0176896.g010.png|thumb|left|包裹著FMNH PR 3847標本的砂岩塊；為穆森圖奇段典型石材]] |
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所有原賴氏龍的發現地都屬於{{link-en|雪松山組|Cedar Mountain Formation}}的穆森圖奇段（Mussentuchit Member），其成分主要由交錯的淺灰色至灰色泥質砂岩及泥岩層構成，同時也顯示出兩個獨立河道系統的沉積物。系統下方由四層構成，分別為：泥質砂岩、細粒砂岩、粉沙質泥岩、細粒砂岩，後兩層為植物殘留物。西費力2號採石場與此系統有所關聯。上部系統為綠色細粒砂岩。穆森圖奇段還有三層屬於火山灰沉積物的[[皂土]]黏土層，分別為白灰色、黃色、棕褐色。這幾層中間部分穿過西費力2號採石場。<ref name="ecol"/>皂土亦出現於整個穆森圖奇段砂岩中。<ref name="plos2017"/>西費力2號採石場的骨骼本身被染黑，由[[方解石]]、[[石英]]、[[黃鐵礦]]、[[碳酸根]]－[[羥磷灰石]]所取代。<ref name="ecol"/> |
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[[孢粉學]]<ref name="craig1981">{{cite journal | last1 = Craig | first1 = L.C. | title = Lower Cretaceous rocks, southwestern Colorado and southeastern Utah | journal = Rocky Mountain Association of Geologists 1981 Field Conference | date = 1981 | pages = 195–200 | url = http://archives.datapages.com/data/rmag/ParaBasin81/craig.htm}}</ref><ref name="tsuchudy1984">{{cite report | first1 = R.H. | last1 = Tschudy | first2 = B.D. | last2 = Tschudy | first3 = L.C. | last3 = Craig | title = Palynological evaluation of Cedar Mountain and Burro Canyon formations, Colorado Plateau | date = 1984 | url = https://pubs.er.usgs.gov/publication/pp1281 | series = US Geological Survey, Professional Paper | pages = 1–24 | volume = 1821 | publisher = US Geological Survey}}</ref><ref name="nichols1993">{{cite book | last1 = Nichols | first1 = D.J. | last2 = Sweet | first2 = A.R. | date = 1993 | chapter = Biostratigraphy of Upper Cretaceous nonmarine palynofloras in a north-south transect of the Western Interior Basin | editor1-last = Caldwell | editor1-first = W.G.E. | editor2-last = Kauffman | editor2-first = E.G. | title = Evolution of the Western Interior Basin | series = Geological Association of Canada, Special Paper | volume = 39 | pages = 539–584 | publisher = Geological Association of Canada}}</ref>、{{link-en|巨植物群|Megaflora}}及無脊椎動物研究<ref name="young1960">{{cite journal | last1 = Young | first1 = R.G. | title = Dakota Group of Colorado Plateau | journal = American Association of Petroleum Geologists Bulletin | volume = 44 | issue = 2 | date = 1960 | pages = 156–194 | url = http://archives.datapages.com/data/bulletns/1957-60/data/pg/0044/0002/0150/0156.htm | doi=10.1306/0bda5fd2-16bd-11d7-8645000102c1865d}}</ref>起初認為雪松山組最上層（含穆森圖奇段）年代可追溯至[[阿爾比階]]。<ref name="kirk1998"/>1997年由西費力等人所作的雪松山組上層火山灰中的[[透長石]]結晶{{link-en|氬－氬定年|Argon–argon dating}}得出年代為9700萬±100萬年前，當時被認為在阿爾比階至[[森諾曼階]]交界不久之後，與上覆的{{link-en|達柯塔組|Dakota Formation}}為早森諾曼階相近。<ref name="cifelli1997">{{cite journal | last1 = Cifelli | first1 = R.L. | last2 = Kirkland | first2 = J.I. | last3 = Weil | first3 = A. | last4 = Deino | first4 = A.L. | last5 = Kowallis | first5 = B.J. | title = High-precision 40Ar/39Ar geochronology and the advent of North America's Late Cretaceous terrestrial fauna | journal = Proceedings of the National Academy of Sciences | date = 1997 | volume = 94 | issue = 21 | pages = 11163–11167 | doi=10.1073/pnas.94.21.11163| pmid = 9326579 | pmc = 23402 | bibcode = 1997PNAS...9411163C }}</ref>後來於2007年，詹姆斯·蓋瑞森（James Garrison）等人將通過西費力2號採石場的火山灰層（可能與先前西費力等人鑑定的為同一層）定年為9670萬±500萬年前。在大致接近的水平面上，兩項研究估計彼此一致，支持了原賴氏龍來自森諾曼階。蓋瑞森等人還重新分析整個穆森圖奇段的花粉結構，得出整體年代橫跨了阿爾比階－森諾曼階交界。<ref name="ecol"/> |
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2021年5月30日 (日) 16:16的版本
原赖氏龙属 | |
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| 頭骨重建圖（A）與頭部復原圖 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †鸟脚亚目 Ornithopoda |
| 演化支： | †禽龍類 Iguanodontia |
| 演化支： | †橡树龙形态类 Dryomorpha |
| 演化支： | †直拇指龍類 Ankylopollexia |
| 演化支： | †硬棘龍類 Styracosterna |
| 演化支： | †鴨嘴龍形類 Hadrosauriformes |
| 总科： | †鴨嘴龍超科 Hadrosauroidea |
| 属： | †原赖氏龙属 Eolambia Kirkland, 1998 |
| 模式種 | |
| 卡蘿瓊斯原賴氏龍 Eolambia caroljonesa Kirkland, 1998
| |
原賴氏龍（屬名：Eolambia，意為「破曉的賴氏龍亞科」）是植食性鴨嘴龍超科的一屬恐龍，來自白堊紀晚期之初的美國。底下包含單一物種：卡蘿瓊斯原賴氏龍（E. caroljonesa），於1998年由古生物學家詹姆斯·科克蘭所命名。原賴氏龍的正模標本是在1993年由卡蘿和拉瑪·瓊斯（Carole and Ramal Jones）發現，種名即紀念前者。自此之後，包括成體與幼體的數百具骨骼相繼被發現，幾乎涵蓋整副骨架的所有部位。所有標本都是來自猶他州艾麥里縣的雪松山組穆森圖奇段（Mussentuchit Member）地層。
原賴氏龍是家族中的大型物種，身長約6公尺。雖然牠與亞洲的鴨嘴龍超科如馬鬃龍、原巴克龍、喬伊爾齒龍近緣，其頭骨、脊椎、肢骨特徵顯示，可能其實與北美洲的始鴨嘴龍更為近緣。根據方骨和肩胛骨的筆直度判斷這群物種構成鴨嘴龍超科一群單系、特有種的輻射適應演化支。雖然原賴氏龍與鴨嘴龍科、尤其是賴氏龍亞科有諸多相似特徵，導致最初曾被鑑定為其中一員，但後來這些相似性都被否定，可能只是趨同演化或錯誤鑑定。
原賴氏龍可能生活在潮濕氾濫平原的湖泊邊緣森林環境，以蕨類、裸子植物、開花植物為食。從穆森圖奇段沉積物中的交替帶反映出，湖泊水平面隨時間演進而變化，是因為地球歲差引起的周期性乾濕循環。原賴氏龍在幼年時可能被居住在湖泊水域的大型鱷形超目所獵捕。隨著年齡增長，體型將使鱷類無法再構成威脅，而約八至九歲的成熟個體將被如新獵龍科的西雅茨龍之類的大型獸腳類所掠食。
發現歷史
最初的發現與敘述
1979年彼得·高爾頓和詹姆斯·詹森敘述了一塊破碎的右股骨，標本編號BYU 2000，屬於一種鴨嘴龍類恐龍，發現於猶他州拱門國家公園中屬於雪松山組的沉積層中。雖然保存很差，卻與同一論文敘述的第二個北美股骨一起，成為全世界第一個下白堊紀鴨嘴龍類標本，意義重大。高爾頓和詹森推測未來將能在該地層發現更完整的鴨嘴龍類遺骸。[1]在猶他州艾麥里縣代爾堡附近的聖拉斐爾湧浪西部地區的小型脊椎動物採石場也發現了數種鴨嘴龍類牙齒，並於1991年由傑麥可·帕里許（J. Michael Parrish）敘述。後來在1993年，卡蘿·瓊斯（Carole Jones）和她的丈夫拉瑪·瓊斯（Ramal Jones）在湧浪西北地區的化石點發現了破碎骨骼。他們將該地點引起了唐諾·伯格（Donald Burge）的注意，他是當時東猶他歷史博物館大學（CEUM）的校長。這個過去被稱為「CEUM Locality 42em366v」的化石點，於是就被改名為「卡蘿點（Carol's Site）」已作紀念。化石目前保存為編號CEUM 9758標本，是一隻成年鴨嘴龍類的部分骨骸，包括部分頭骨、脊椎、坐骨、腿部。CEUM 5212發現於卡蘿點附近，是一個成體的部分頭骨與前肢。[2]CEUM 8786後來也在卡蘿點發現，是一個成體左股骨，直到2012年之前都未被敘述。[3]
與此同時，奧克拉荷馬自然史博物館（OMNH）在湧浪西南處的挖掘活動發現了屬於同種鴨嘴龍類的遺骸。[2]OMNH發現的標本起初包括來自五個地點的六隻個體：OMNH v237地點有兩個幼體骨骼，包含脊椎、肩胛骨、尺骨、髂骨、坐骨以及後肢材料；OMNH v824地點有一個部分幼體骨骼，包含部分頭骨、前後肢與一個背椎；OMNH 27749標本是來自OMNH v696地點的薦骨和坐骨；OMNH 24389標本是來自OMNH v214地點的坐骨；OMNH 32812標本包含來自OMNH v866地點的肩胛骨、兩個尾椎及其他尚未挖出的材料。OMNH也在數個採石場進一步發現了鴨嘴龍類牙齒。OMNH的理察·西費利（Richard Cifelli）授權讓詹姆斯·科克蘭來研究採集到的標本。[2]科克蘭於1994年古脊椎動物協會的年度研討會會議摘要中，對標本進行了初步敘述。[4]
1998年，科克蘭在新墨西哥自然歷史與科學博物館公告發表的論文中正式將標本命名為新屬原賴氏龍及其模式種兼唯一種卡蘿瓊斯原賴氏龍（Eolambia caroljonesa）。屬名由希臘文字首eos／ἠώς（「黎明、破曉」，代表「早期」之意）加上後綴lambia（源自於賴氏龍，以加拿大古生物學家勞倫斯·賴博為名）構成。整個屬名的意思是「早期的賴氏龍亞科」，代表可能屬於最基礎的賴氏龍亞科位置。而種名紀念發現者卡蘿·瓊斯。原賴氏龍的名字是由古生物藝術家麥克·史奎普尼克所提名，以取代科克蘭在1998年論文之前原先使用的非正式名稱卡蘿瓊斯原鴨嘴龍（"Eohadrosaurus caroljonesi"）。[2]
後續發現
自1998年起陸續有許多挖掘活動發現更多屬於原賴氏龍的骨骼。牠現在成為森諾曼階至桑托階時期所知最完整的禽龍類。已採集的化石幾乎涵蓋整個骨架的每個部位。在艾麥里縣南邊的採石場發現了至少十二隻個體，包括至少八隻幼體，有頭骨及其他身體骨骼。[5]該採石場被稱為「西費利2號卡蘿瓊斯原賴氏龍採石場（Cifelli #2 Eolambia caroljonesa Quarry）」，或較正式的稱作「CEUM locality 42em432v」。艾麥里縣南邊另一處採石場「柳泉8號採石場（Willow Springs 8 quarry）」／「CEUM locality 42Em576v」保存了至少四隻幼體。來自這些採石場的化石於2012年由科克蘭與安德魯·麥當勞（Andrew McDonald）、約翰·伯德（John Bird）、彼得·多德森一同敘述，同時根據新標本列出了更新版的鑑定特徵。[3]
西費力2號採石場發現的一具標本，編號CEUM 34447的右齒骨，與其他原賴氏龍成體及幼體標本相比之下，顯得不太尋常。在其他個體中，齒骨中心點深度與總長度比值通常介於0.19至0.24，CEUM 34447卻有0.31異常地深。齒骨前端也沒有明顯變深，於是缺乏原賴氏龍齒骨的其中一項鑑定特徵。然而標本有另一個鑑定特徵，為下頜骨喙狀突（coronoid process）前端擴張。雖然這個標本可能是原賴氏龍的一隻變異個體，麥當勞等人表示牠可能是另一種與原賴氏龍齒骨形態不同的獨特鴨嘴龍類（但採石場中的任何其他材料都沒有證據支持）。於是他們將此標本視為鴨嘴龍類未定物種。[3]
2009年至2010年期間，在猶他地質調查局的同意下，菲爾德自然史博物館也在艾麥里縣南方展開了考察活動。這次挖掘在「FMNH locality UT080821-1」／「Akiko's Site」（由Akiko Shinya於2008年發現的化石點）進行。過程中挖出了167塊關節脫落、彼此關聯靠近的骨骼，並包裹在兩塊石膏中採集下來。其中一塊石膏包括骨盆與脊椎，標本編號為FMNH PR 3847；於2017年由麥當勞與泰瑞·蓋茨（Terry Gates）、林塞·贊諾（Lindsay Zanno）、彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）一同敘述。另一個由菲爾德博物館發現的化石點為「三峰採石場（Triple Peak quarry）」／「FMNH locality UT130904-2」，產出超過400塊骨骼、至少四隻個體的骨床。[6]
地質定年
所有原賴氏龍的發現地都屬於雪松山組的穆森圖奇段（Mussentuchit Member），其成分主要由交錯的淺灰色至灰色泥質砂岩及泥岩層構成，同時也顯示出兩個獨立河道系統的沉積物。系統下方由四層構成，分別為：泥質砂岩、細粒砂岩、粉沙質泥岩、細粒砂岩，後兩層為植物殘留物。西費力2號採石場與此系統有所關聯。上部系統為綠色細粒砂岩。穆森圖奇段還有三層屬於火山灰沉積物的皂土黏土層，分別為白灰色、黃色、棕褐色。這幾層中間部分穿過西費力2號採石場。[5]皂土亦出現於整個穆森圖奇段砂岩中。[6]西費力2號採石場的骨骼本身被染黑，由方解石、石英、黃鐵礦、碳酸根－羥磷灰石所取代。[5]
孢粉學[7][8][9]、巨植物群及無脊椎動物研究[10]起初認為雪松山組最上層（含穆森圖奇段）年代可追溯至阿爾比階。[2]1997年由西費力等人所作的雪松山組上層火山灰中的透長石結晶氬－氬定年得出年代為9700萬±100萬年前，當時被認為在阿爾比階至森諾曼階交界不久之後，與上覆的達柯塔組為早森諾曼階相近。[11]後來於2007年，詹姆斯·蓋瑞森（James Garrison）等人將通過西費力2號採石場的火山灰層（可能與先前西費力等人鑑定的為同一層）定年為9670萬±500萬年前。在大致接近的水平面上，兩項研究估計彼此一致，支持了原賴氏龍來自森諾曼階。蓋瑞森等人還重新分析整個穆森圖奇段的花粉結構，得出整體年代橫跨了阿爾比階－森諾曼階交界。[5]
敘述
原賴氏龍是種大型鴨嘴龍超科。最初估計頭骨長度落在1公尺，[2]但這是被比例過長的鼻部所誤導，後來發現額外材料便被糾正。[3]2016年葛瑞格利·保羅估計原賴氏龍身長6公尺及體重1噸，[12]與2012年湯瑪斯·霍茨所估計的6.1公尺身長相符。[13]較早的2008年，一個成年個體標本被測量身長5.2公尺及臀高2公尺。[5]
頭骨
脊柱
肢骨和肢帶
分類
最初鑑定為鴨嘴龍科
重新鑑定為非鴨嘴龍科
後續研究
古生物學
成長
古生態學
環境與埋藏學
生態系統
古生物地理學
參考來源
- ^ Galton, Peter; Jensen, James A. Galton, P. M., & Jensen, J. A. (1979). Remains of ornithopod dinosaurs from the Lower Cretaceous of North America (PDF). Brigham Young University Geology Studies. 1979, 25 (3): 1–10. ISSN 0068-1016.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Kirkland, J.I. A new hadrosaurid from the upper Cedar Mountain Formation (Albian-Cenomanian: Cretaceous) of eastern Utah – the oldest known hadrosaurid (lambeosaurine?). Lucas, S.G.; Kirkland, J.I.; Estep, J.W. (编). Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14. 1998: 283–295.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 McDonald, A.T.; Bird, J.; Kirkland, J.I.; Dodson, P. Osteology of the Basal Hadrosauroid Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Ornithopoda) from the Cedar Mountain Formation of Utah. PLOS ONE. 2012, 7 (10): e45712. Bibcode:2012PLoSO...745712M. PMC 3471925
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- ^ Kirkland, J.I.; Burge, D. A large primitive hadrosaur from the Lower Cretaceous of Utah. Fifty-Fourth Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology. Journal of Vertebrate Paleontology 14 (3). 1994: 32A. JSTOR i406457. 参数
|journal=与模板{{cite conference}}不匹配（建议改用{{cite journal}}或|book-title=） (帮助) - ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 Garrison, J.R. Jr.; Brinkman, D.; Nichols, D.J.; Layer, P.; Burge, D.; Thayn, D. A multidisciplinary study of the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation, Mussentuchit Wash, Utah: a determination of the paleoenvironment and paleoecology of the Eolambia caroljonesa dinosaur quarry. Cretaceous Research. 2007, 28 (3): 461–494. doi:10.1016/j.cretres.2006.07.007.
- ^ 6.0 6.1 McDonald, A.T.; Gates, T.A.; Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. Anatomy, taphonomy, and phylogenetic implications of a new specimen of Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Ornithopoda) from the Cedar Mountain Formation, Utah, USA. PLOS ONE. 2017, 12 (5): e0176896. Bibcode:2017PLoSO..1276896M. PMC 5425030 . PMID 28489871. doi:10.1371/journal.pone.0176896.
- ^ Craig, L.C. Lower Cretaceous rocks, southwestern Colorado and southeastern Utah. Rocky Mountain Association of Geologists 1981 Field Conference. 1981: 195–200.
- ^ Tschudy, R.H.; Tschudy, B.D.; Craig, L.C. Palynological evaluation of Cedar Mountain and Burro Canyon formations, Colorado Plateau (报告). US Geological Survey, Professional Paper 1821. US Geological Survey: 1–24. 1984.
- ^ Nichols, D.J.; Sweet, A.R. Biostratigraphy of Upper Cretaceous nonmarine palynofloras in a north-south transect of the Western Interior Basin. Caldwell, W.G.E.; Kauffman, E.G. (编). Evolution of the Western Interior Basin. Geological Association of Canada, Special Paper 39. Geological Association of Canada. 1993: 539–584.
- ^ Young, R.G. Dakota Group of Colorado Plateau. American Association of Petroleum Geologists Bulletin. 1960, 44 (2): 156–194. doi:10.1306/0bda5fd2-16bd-11d7-8645000102c1865d.
- ^ Cifelli, R.L.; Kirkland, J.I.; Weil, A.; Deino, A.L.; Kowallis, B.J. High-precision 40Ar/39Ar geochronology and the advent of North America's Late Cretaceous terrestrial fauna. Proceedings of the National Academy of Sciences. 1997, 94 (21): 11163–11167. Bibcode:1997PNAS...9411163C. PMC 23402 . PMID 9326579. doi:10.1073/pnas.94.21.11163.
- ^ Paul, G.S. Ornithischians. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. 2010: 327. ISBN 9780691167664.
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