弄蝶科

弄蝶科; 化石时期：99.2–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 从白垩纪中期至今
	链弄蝶 Heteropterus morpheus
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
纲：	昆虫纲 Insecta
目：	鳞翅目 Lepidoptera
演化支：	腔鳞类 Coelolepida
演化支：	肌旋喙类 Myoglossata
演化支：	新鳞翅类 Neolepidoptera
下目：	缰翅下目 Heteroneura
演化支：	真鳞翅类 Eulepidoptera
演化支：	真异脉类 Euheteroneura
演化支：	双孔类 Ditrysia
演化支：	短突双孔类 Apoditrysia
演化支：	螟蛾类 Obtectomera
总科：	凤蝶总科 Papilionoidea
科：	弄蝶科 Hesperiidae; Latreille, 1809
亚科
	竖翅弄蝶亚科 Coeliadinae; 缰弄蝶亚科 Euschemoninae; 珍弄蝶亚科 Eudaminae; 裙弄蝶亚科 Tagiadinae; 红臀弄蝶亚科 Pyrrhopyginae; 花弄蝶亚科 Pyrginae; 卡特弄蝶亚科 Katreinae; 姹弄蝶亚科 Chamundinae; 链弄蝶亚科 Heteropterinae; 舟弄蝶亚科 Barcinae; 梯弄蝶亚科 Trapezitinae; 弄蝶亚科 Hesperiinae;

弄蝶科（学名：Hesperiidae；英文俗名：Skipper）又名弄蝶科，是蝴蝶分类中的一科。中至小型蝴蝶，常被误认作蛾类。次级分类中共有12个亚科，约540个属，约4000种^[2]。

语源[编辑]

弄蝶科的学名是科级分类后缀“-idae”配上源自拉丁文的“Hesperia”，源自希腊神话人物赫斯珀里亚的名字。

分布[编辑]

弄蝶物种几乎遍布南极洲以外之世界各地，仅纽西兰未有分布。美洲热带地区之物种多样性为最高。

在中国记录了370种弄蝶；台湾63种；香港64种。

形态[编辑]

成虫[编辑]

弄蝶属于小至中型蝴蝶，前翅长 9-36 毫米，展翅宽 19-72 毫米。成蝶头部宽阔，与胸部等宽甚至更宽，使得触角基部分得很开。复眼长有睫毛。身躯壮硕而多毛。触角大多都在未端膨大弯曲，常呈钩状，弯曲的部分称为尖顶（Apiculus），是其他蝴蝶分类没有的触角特征。

胸部的三对足均为正常步行足，前足胫节内侧具有一前胫突（Epiphysis），中足胫节末端具有一对胫末距（Spur），后足胫节则具有一对胫中距及一对胫末距。与体长相较，弄蝶的翅膀相对短小，但拥有强壮的飞翔肌，因此飞行快速有力。

翅膀普遍色彩暗淡，以褐色或橙色为主，不过也有色彩鲜艳的种类。前翅三角形，顶角尖，径脉全部分离，5条R脉均直接由中室分出，无合并或分叉，A脉2条，臀脉只有一条。后翅近圆形，A脉3条，臀脉2条。前后翅的M2脉常模糊而呈现一浅褶，尤以后翅为然。前后翅的中室均封闭、成蝶的雌雄二型性大多缺乏或不发达，但也有较为明显的种类。有些种类的雄蝶在前翅有线形性标。

幼期[编辑]

卵一般呈半球形，皿形或覆碗形，底部平坦，顶部较平，表面光滑或具有细的纵脊纹，有的还有横脊纹。初产的卵多乳白色或淡绿色，会随著胚胎发育颜色变深。

幼虫有3对胸足，4对腹足和1对臀足。头大，通常头部高且宽于前胸。前胸与中胸细瘦，比身体其他部分窄，缢缩呈颈状，后渐变粗壮，第8节向后又渐变细。腹部原足钩排列成完整的环状。腹部末端臀板下有臀栉。有些种类腹部有蜡腺，能泌出蜡粉覆在体上。

蛹为缢蛹，呈圆柱形，光滑修长或粗壮，或头与端部稍狭，像个细长的子弹，不少种类在头部中央有一个圆锥状突起。喙管贴于腹面，伸过翅芽，部分种类延伸超过翅端，甚至腹部末端。腹部末端有臀棘。有些种类体表有蜡粉覆盖。蛹体以缢蛹方式附著，于尾端及后胸分别有丝线连结。弄蝶化蛹于老熟幼虫巢内或裸露在外。

婀卡弄蝶的卵
Carcharodus alceae
沾边裙弄蝶幼虫
Tagiades litigiosa
白边裙弄蝶的蛹
Tagiades gana

习性[编辑]

成虫

成虫羽化后开始飞翔活动，大多数种类的成虫多在白天活动，但有少数种类的成虫在黄昏或拂晓活动，飞翔时间不到1小时。与其他蝴蝶相比，飞行迅速，轨迹飘忽不定，因此不易观察。成虫期多进行营养补充，全靠取食花蜜。常见弄蝶成虫飞舞于各种开花植物中，在花朵上采食花蜜，其身体各部位携带的花粉为植物进行授粉。不同种类的弄蝶喜欢取食花蜜的植物种类不同。有的种类嗜食腐果、腐尸。

产卵

雌蝶通常产卵于寄主植物体上，一般单产，也有聚产的种类。部分会用腹部尾端的毛将卵覆盖隐藏，保护卵粒。

幼虫

幼虫一般5个龄期。从卵中孵化出来后，多先取食卵壳，然后爬行到叶片边缘咬食叶片形成缺刻。它们常利用植物叶造巢，吐丝连结叶片成叶苞，呈筒状或袋状，随著虫龄的增大，所做的虫苞越来越大。2龄后多以丝缀叶做虫苞，幼虫栖息在虫苞中，并在虫苞中取食，有的爬出虫苞取食，有转苞取食的习性。幼虫皆为植食性。食性复杂，取食单及双子叶植物的种类都很多，如黄褥花科、豆科、清风藤科、荨麻科、芸香科、樟科、蔷薇科、芭蕉科、姜科、薯蓣科、禾本科、棕榈科植物等。弄蝶幼虫基本上以寄主植物之叶片为食，通常主要于夜间摄食。例如直纹稻弄蝶的幼虫会在清晨前、傍晚或阴雨天，常爬出苞外取食水稻叶片，不留表皮，大龄幼虫还咬断稻穗小枝梗，缀叶结苞，影响稻穗抽出。3龄前食量小，3龄后食量大增，5龄食量大。占总食量八成，幼虫在蜕皮前或气候变化时，咬断叶苞，随水流入河中，靠岸后弃苞爬行，再择寄主而结苞。

化蛹

幼虫老熟后大多在幼虫折叶或以丝缀叶做成的虫巢中化蛹。但美洲的巨弄蝶幼虫则蛀入龙舌兰、丝兰及芦荟的茎、叶和根内。

姜弄蝶和它的叶苞
Udaspes folus
在访花的饴弄蝶
Epargyreus clarus
在吸水的橙翅暮弄蝶
Burara Jaina
弄蝶科独特的展翅形态
（无斑豹弄蝶
Thymelicus lineola）

种系发生[编辑]

上级分类[编辑]

蝴蝶的分类曾经被界定为三个总科，弄蝶也曾经是其个总科级分类（弄蝶总科）^[3]，90年代曾有大弄蝶科(Megathymidae)^[4]及缰弄蝶科(Euschemonidae)等次级分类^[5]。然而，近年的分子种系发生学研究结果都否定这些分类法^[6]。现今的种系发生学研究指出，弄蝶科的演化支是喜蝶科的姐妹群，两者于9920万年前分开演化，她们的共同演化支是“粉蝶科+蛱蝶科+灰蝶科+蚬蝶科”演化支的姐妹群，然后凤蝶科是整个蝶类演化支——凤蝶总科中的基群^[1]。

凤蝶总科

凤蝶科 Papilionidae

	喜蝶科 Hedylidae

	弄蝶科 Hesperiidae

粉蝶科 Pieridae

	灰蝶科 Lycaenidae

	蚬蝶科 Riodinidae

蛱蝶科 Nymphalidae

次级分类[编辑]

旧式分类法
Warren et al. (2009)

Warren et al. (2009)的分类法把弄蝶分成7个亚科，但花弄蝶亚科是多系群，也跟近亲的演化支关系混杂。

弄蝶科

	竖翅弄蝶亚科 Coeliadinae

缰弄蝶亚科 Euschemoninae

	珍弄蝶亚科 Eudaminae

	花弄蝶亚科 Pyrginae

	链弄蝶亚科 Heteropterinae

	梯弄蝶亚科 Trapezitinae

	弄蝶亚科 Hesperiinae

弄蝶科的种系发生学及综合形态学和生物学研究中^[6]^[7]，建立出包含7个亚科的分类系统^[8]，包括：竖翅弄蝶亚科、缰弄蝶亚科、珍弄蝶亚科、花弄蝶亚科、链弄蝶亚科、梯弄蝶亚科及弄蝶亚科。缰弄蝶、珍弄蝶两个亚科本来归入花弄蝶亚科^[9]^[10]，当时各自分拆成独立演化支，然而这3个亚科的亲缘关系仍有互相混杂之嫌^[11]，花弄蝶亚科仍被视为多系群^[1]。现今的分类再有4个演化支从花弄蝶亚科分离出，包括：裙弄蝶亚科、红臀弄蝶亚科、卡特弄蝶亚科和姹弄蝶亚科；舟弄蝶亚科亦从弄蝶亚科分离出^[12]^[13]。换言之，弄蝶科今共细分成12个亚科。

弄蝶科

竖翅弄蝶亚科 Coeliadinae

缰弄蝶亚科 Euschemoninae

珍弄蝶亚科 Eudaminae

裙弄蝶亚科 Tagiadinae

	红臀弄蝶亚科 Pyrrhopyginae

	花弄蝶亚科 Pyrginae

卡特弄蝶亚科 Katreinae

姹弄蝶亚科 Chamundinae

链弄蝶亚科 Heteropterinae

	舟弄蝶亚科 Barcinae

	梯弄蝶亚科 Trapezitinae

弄蝶亚科 Hesperiinae

脚注[编辑]

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 Chazot, N., Wahlberg, N., Freitas, A. V. L., Mitter, C., Labandeira, C., Sohn, J. C., ... & Heikkilä, M. (2019). Priors and Posteriors in Bayesian Timing of Divergence Analyses: the Age of Butterflies Revisited. Systematic biology. https://doi.org/10.1093/sysbio/syz002
^ Bridges CA. Catalogue of the Family-Group, Genus-Group and Species-Group Names of the Hesperii- dae (Lepidoptera) of the World. Urbana: Published by Author; 1994.
^ Scoble MJ. 1992 The Lepidoptera. Form, function and diversity. Oxford, UK: Oxford University Press.
^ Bridges, Charles A. 1994. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Hesperioidea (Lepidoptera) of the world
^ 周尧 (主编), 1994. 中国蝶类志. 郑州：河南科学技术出版社. 1-852
^ ^6.0 ^6.1 Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2008. Phylogenetic relationships of subfamilies and circumscription of tribes in the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperiodea). Cladistcs 24, 642-676.
^ Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2009 Revised classification of the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperioidea) based on combined molecular and morphological data. Systematic Entomology 34, 467-523.
^ 吕至坚、陈建仁. 蝴蝶生活史圖鑑. 台湾: 晨星出版有限公司. 2014年3月23日: 28–93. ISBN 9789861777849 （中文（繁体））.
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^ 袁锋、袁向群、薛国喜. 中國動物誌昆蟲綱第五十五卷鱗翅目弄蝶科. 中国北京: 科学出版社. 2015: 2. ISBN 9787030439147 （中文（简体））.
^ Li, W., Cong, Q., Shen, J., Zhang, J., Hallwachs, W., Janzen, D. H., & Grishin, N. V. (2019). Genomes of skipper butterflies reveal extensive convergence of wing patterns. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(13), 6232-6237.
^ Zhang, J., Cong, Q., Shen, J., Brockmann, E., & Grishin, N. V. (2019). Three new subfamilies of skipper butterflies (Lepidoptera, Hesperiidae). ZooKeys, 861, 91.

参考[编辑]

Ackery, P. R., R. de Jong, and R. I. Vane-Wright. 1999. The butterflies: Hedyloidea, Hesperioidea, and Papilionoidea. Pages 264-300 in: Lepidoptera: Moths and Butterflies. 1. Evolution, Systematics, and Biogeography. Handbook of Zoology Vol. IV, Part 35. N. P. Kristensen, ed. De Gruyter, Berlin and New York.
Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2008. Hesperiidae（页面存档备份，存于互联网档案馆） Latreille 1809. Skippers. Version 07 April 2008 (under construction). in The Tree of Life Web Project （页面存档备份，存于互联网档案馆）. （英文）
Heikkilä, M., Mutanen, M., Wahlberg, N., Sihvonen, P., & Kaila, L. (2015). Elusive ditrysian phylogeny: an account of combining systematized morphology with molecular data (Lepidoptera). BMC evolutionary biology, 15(1), 260.
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徐堉峰. 臺灣蝴蝶圖鑑．上【弄蝶、鳳蝶、粉蝶】. 台湾: 晨星出版有限公司. 2013年2月10日: 20–191. ISBN 9789861776705 （中文（繁体））.
袁锋、袁向群、薛国喜. 中國動物誌昆蟲綱第五十五卷鱗翅目弄蝶科. 中国北京: 科学出版社. 2015. ISBN 9787030439147 （中文（简体））.
寿建新、周尧、李宇飞. 世界蝴蝶分類名錄. 中国: 陕西科学技术出版社. 2006-04-01. ISBN 9787536936768 （中文（简体））.

外部链接[编辑]

维基共享资源上的相关多媒体资源：弄蝶科
维基物种上的相关信息：弄蝶科

[n2019-1] 1.0 ^1.1 ^1.2 Chazot, N., Wahlberg, N., Freitas, A. V. L., Mitter, C., Labandeira, C., Sohn, J. C., ... & Heikkilä, M. (2019). Priors and Posteriors in Bayesian Timing of Divergence Analyses: the Age of Butterflies Revisited. Systematic biology. https://doi.org/10.1093/sysbio/syz002

[2] Bridges CA. Catalogue of the Family-Group, Genus-Group and Species-Group Names of the Hesperii- dae (Lepidoptera) of the World. Urbana: Published by Author; 1994.

[3] Scoble MJ. 1992 The Lepidoptera. Form, function and diversity. Oxford, UK: Oxford University Press.

[4] Bridges, Charles A. 1994. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Hesperioidea (Lepidoptera) of the world

[5] 周尧 (主编), 1994. 中国蝶类志. 郑州：河南科学技术出版社. 1-852

[w2008-6] 6.0 ^6.1 Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2008. Phylogenetic relationships of subfamilies and circumscription of tribes in the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperiodea). Cladistcs 24, 642-676.

[7] Warren, A. D., Ogawa, J. R. & Brower, A. V. Z. 2009 Revised classification of the family Hesperiidae (Lepidoptera: Hesperioidea) based on combined molecular and morphological data. Systematic Entomology 34, 467-523.

[8] 吕至坚、陈建仁. 蝴蝶生活史圖鑑. 台湾: 晨星出版有限公司. 2014年3月23日: 28–93. ISBN 9789861777849 （中文（繁体））.

[9] Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2009. Eudaminae Mabille 1877. Version 11 June 2009 (under construction). http://tolweb.org/Eudaminae/95266/2009.06.11 （页面存档备份，存于互联网档案馆） in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[10] Brower, Andrew V. Z. and Andrew Warren. 2009. Euschemoninae Kirby 1897. Euschemon rafflesia (W. S. Macleay 1826). Euschemon Doubleday 1846. Version 11 June 2009 (under construction). http://tolweb.org/Euschemon_rafflesia/95273/2009.06.11 （页面存档备份，存于互联网档案馆） in The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[11] 袁锋、袁向群、薛国喜. 中國動物誌昆蟲綱第五十五卷鱗翅目弄蝶科. 中国北京: 科学出版社. 2015: 2. ISBN 9787030439147 （中文（简体））.

[12] Li, W., Cong, Q., Shen, J., Zhang, J., Hallwachs, W., Janzen, D. H., & Grishin, N. V. (2019). Genomes of skipper butterflies reveal extensive convergence of wing patterns. Proceedings of the National Academy of Sciences, 116(13), 6232-6237.

[13] Zhang, J., Cong, Q., Shen, J., Brockmann, E., & Grishin, N. V. (2019). Three new subfamilies of skipper butterflies (Lepidoptera, Hesperiidae). ZooKeys, 861, 91.

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