角蘚門

角苔門; 化石時期：90–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 白堊紀至現在
	Phaeoceros laevis (L.) Prosk.
科學分類
界：	植物界 Plantae
演化支：	鏈型植物 Streptophyta
演化支：	膜生植物 Phragmoplastophyta
演化支：	有胚植物 Embryophyta
門：	角苔門 Anthocerotophyta; Stotler & Stotl.-Crand., 1977
綱
	光孢角苔綱 Leiosporocerotopsida 光孢角苔目（英語：Leiosporoceros）; 角苔綱 Anthocerotopsida 角苔目; 樹角苔目; 短角苔目（英語：Notothyladaceae）; 腫角苔目;

角蘚門（英語：Anthocerotophyta），是構成苔蘚植物的一個門的一組非維管植物。俗名「角蘚」是指細長的角狀結構，即角狀的孢子體。如在苔蘚植物門和地錢門中，角蘚的扁平的綠色植物體是配子體植物。

角蘚門在世界各地都可見，但它們往往只生長在潮濕的地方。有些品種大量生長成為花園和耕地土壤中的微小雜草。大型熱帶和亞熱帶品種的樹角蘚屬可以在樹皮上被發現。

角苔門物種總數仍然不確定。雖然已發表的物種名稱超過300種，但實際數量可能低至100-150種^[2]。

描述

角苔門的植物體是單倍體配子體階段。這個階段通常生長為直徑在1到5厘米之間的薄蓮座叢或帶狀葉狀體。葉狀體的每個細胞通常僅含有一個葉綠體。在大多數物種中，這種葉綠體與其他細胞器融合形成一個大的蛋白核，既製造又儲存食物。這種特殊的特徵在陸地植物中非常罕見，但在藻類中很常見。

當細胞群分解時，許多角苔門會形成內部充滿粘液的腔。這些空腔被光合作用的藍菌侵入，特別是念珠藻物種侵入。這種在菌體內生長的細菌菌落使角苔具有獨特的藍綠色。在葉狀體的下側可能還有小的粘液孔。這些毛孔表面上類似於其他植物的氣孔。

角狀孢子體從嵌入配子體深處的頸卵器生長。角苔門的孢子體是不尋常的，因為它從其基部附近的分生組織生長，而不是像其他植物那樣從其尖端生長。與地錢門植物不同，大多數角苔門植物在其孢子體上具有真正的氣孔，就像苔蘚植物一樣。例外的是短角苔屬（英語：Notothylas）(Notothylas)和大角苔屬(Megaceros)，它們沒有氣孔。大多數角苔門的孢子體也是光合作用的，而地錢門則不是這種情況^[3]。

生命週期

角苔門的生命始於單倍體孢子。在大多數物種中，孢子內部有一個細胞，這個細胞的細長延伸稱為胚芽管，從孢子的近端發芽^[4]。胚芽管的尖端分裂形成八個卦限（實心幾何形狀）的細胞，並且第一根狀莖生長為原始生殖細胞的延伸^{[需要解釋]}。尖端繼續分裂新細胞，產生三倍體原體。相比之下，角苔門樹角苔科的物種可能開始在孢子內分裂，在孢子萌發之前變成多細胞甚至光合作用^[4]。在任何一種情況下，原體(protonema)都是角苔生命中的短暫階段。

從原體成長成體配子體，這是生命週期中持久和獨立的階段。這個階段通常生長為直徑在1到5厘米之間的薄玫瑰花結或帶狀的葉狀體，以及為幾層細胞的厚度。它的細胞中的葉綠素是綠色或黃綠色，或者藍藻的菌落在植物內生長時呈藍綠色。

當配子體長到成年大小時，會產生角苔門的性器官。大多數植物是雌雄同株的，同一植物上的兩個性器官都有，但是一些植物（甚至在同一物種內）是雌雄異株的，具有單獨的雄性和雌性配子體。雌性器官被稱為頸卵器(單一的卵器），而雄性器官被稱為精子器(單一的精子器）。兩種器官都發生在植物表面的正下方，後來才通過上覆細胞的分解而暴露。

雙鞭毛蟲精子必須從精子器游泳，或者被濺到頸卵器。當這種情況發生時，精子和卵細胞融合形成受精卵，即生命週期的孢子體階段將發育的細胞。與所有其他苔蘚植物不同，受精卵的第一個細胞分裂是縱向的。進一步細胞分裂產生孢子體的三個基本區域。

進化史

雖然角苔門冠群的化石記錄僅在白堊紀晚期開始，但早期泥盆紀的羊角蕨(Horneophyton)可能代表了一個分支的莖組，因為它擁有一個孢子囊，中央的小柱沒有附著在頂部上^[5]。然而，相同形式的小柱也是基部苔蘚植物群的特徵，例如泥炭蘚綱（英語：Sphagnopsida）(Sphagnopsida)和黑蘚綱（英語：Andreaeopsida）(Andreaeopsida)，並且被解釋為所有具有氣孔的早期陸生植物的共同特徵^[6]。

分類

傳統上，角苔門曾被認為是苔蘚植物分類部(Division(Biology))（苔蘚植物）內的一類。然而，現在看起來這個以前的分類部是並系群，所以現在它們被賦予它們自己的一分類部 Anthocerotophyta（有時錯誤的拼寫Anthocerophyta）。現在苔蘚植物區域僅限於包括苔蘚植物門。

參看

有胚植物

參考來源

^ Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler. A checklist of the liverworts and hornworts of North America. The Bryologist (American Bryological and Lichenological Society). 1977, 80 (3): 405–428. JSTOR 3242017. doi:10.2307/3242017.
^ What is a hornwort? - Australian National Botanic Gardens. [2018-07-13]. （原始內容存檔於2021-05-01）.
^ Mosses, Liverworts, and Hornworts (PDF). [2018-07-13]. （原始內容 (PDF)存檔於2017-10-13）.
^ ^4.0 ^4.1 Chopra, R. N.; Kumra, P. K. Biology of Bryophytes. New York: John Wiley & Sons. 1988. ISBN 0-470-21359-0.
^ Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006, 103 (42): 15511–6. PMC 1622854 . PMID 17030812. doi:10.1073/pnas.0603335103.
^ Kenrick, Paul; Peter R. Crane. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. 1997: 55–56. ISBN 1-56098-730-8.

外部連結

（英文）角苔門的門戶網站
（英文）加州大學古生物學博物館的角苔門描述和化石歷史（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
（英文）角苔門的分類
（英文）新西蘭角苔門

[1] Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler. A checklist of the liverworts and hornworts of North America. The Bryologist (American Bryological and Lichenological Society). 1977, 80 (3): 405–428. JSTOR 3242017. doi:10.2307/3242017.

[2] What is a hornwort? - Australian National Botanic Gardens. [2018-07-13]. （原始內容存檔於2021-05-01）.

[3] Mosses, Liverworts, and Hornworts (PDF). [2018-07-13]. （原始內容 (PDF)存檔於2017-10-13）.

[Chopra_1988-4] 4.0 ^4.1 Chopra, R. N.; Kumra, P. K. Biology of Bryophytes. New York: John Wiley & Sons. 1988. ISBN 0-470-21359-0.

[Qiu2006-5] Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006, 103 (42): 15511–6. PMC 1622854 . PMID 17030812. doi:10.1073/pnas.0603335103.

[6] Kenrick, Paul; Peter R. Crane. The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press. 1997: 55–56. ISBN 1-56098-730-8.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]