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猛兽类

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猛兽上目
化石时期:65–0 Ma[1]
白垩纪晚期 → 现代分子钟
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科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 哺乳纲 Mammalia
演化支 兽形类 Theriimorpha
演化支 兽型类 Theriiformes
演化支 Trechnotheria
演化支 歧兽类 Cladotheria
演化支 原磨楔齿类 Prototribosphenida
演化支 Zatheria
演化支 磨楔齿类 Tribosphenida
亚纲: 兽亚纲 Theria
下纲: 真兽下纲 Eutheria
演化支 有胎盘类 Placentalia
高目: 北方真兽高目 Boreoeutheria
总目: 劳亚兽总目 Laurasiatheria
演化支 有阴囊类 Scrotifera
大目: 猛兽有蹄大目 Ferungulata
上目: 猛兽上目 Ferae
Linnaeus, 1758[2]
下级分类

可能包含的分支:[3]

猛兽类学名Ferae,也被提议使用另一学名 Ostentoria[4])是哺乳动物的一个演化支,包含食肉形类食肉目及其史前亲族)、鳞甲形类英语Pholidotamorpha鳞甲目穿山甲及其史前亲族)和肉齿目鬣齿兽类牛鬣兽类,生存于古新世中新世[3],分子钟推定它们的最近共同祖先在 7890 万年前便已开始分化[1]

长期以来,穿山甲被认为与贫齿总目犰狳食蚁兽为近亲,因为它们的形态和习性较为相似,然而通过对比蛋白质DNA序列发现,现生动物中食肉目与穿山甲的演化关系最为密切[5][6][7]

系统发生

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相关争议

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国际学界对于猛兽类及其旁支的演化关系,依据不同的遗传学研究而存在两种相互竞争的假说,即“猛兽有蹄类假说”和“飞马猛兽类假说”。

“猛兽有蹄类假说”认为,与猛兽类亲缘关系最近的一支动物为真有蹄类(包含奇蹄目鲸偶蹄目等)[8][9],它们互为姊妹群,共同组成猛兽有蹄类(Ferungulata)。

2006 年来自日本的另一项系统发育研究认为,与猛兽类最亲近的类群为奇蹄目,其次为翼手目蝙蝠)。猛兽类与奇蹄目共同组成朋兽类(Zooamata),再加上翼手目组成飞马猛兽类(Pegasoferae),而鲸偶蹄目则是它们的外类群[10]。后续发表的一些分子研究未能支持此观点[11][12][13],特别是 2011 和 2013 年分别来自中国英国的两项系统发育研究,都得出飞马猛兽类及朋兽类不是自然分组的结论[9][14]。因此,“猛兽有蹄类假说”获得了学界更多的支持,真有蹄类被认为是一个合理有效的演化支

“猛兽有蹄类假说”提出的劳亚兽总目内部的分化关系(根据线粒体 DNA核 DNA蛋白质特征构建):

北方真兽高目

 真魁兽啮型总目 Euarchontoglires

劳亚兽总目

 真盲缺目 Eulipotyphla

 有阴囊类 

 翼手目 Chiroptera

猛兽有蹄类
猛兽类

 鳞甲目 Pholidota

 食肉目 Carnivora

Ferae
真有蹄类

 奇蹄目 Perissodactyla

 鲸偶蹄目 Cetartiodactyla

 Euungulata 
 Ferungulata 
 Scrotifera 
 Laurasiatheria 
 Boreoeutheria 


“飞马猛兽类假说”提出的劳亚兽总目内部的分化关系:

   劳亚兽总目   

 真盲缺目

有阴囊大目

 鲸偶蹄目

飞马猛兽类

 翼手目

   朋兽类   

 奇蹄目    

   猛兽类   

 鳞甲目

 食肉目

史前类群

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猛兽类的化石相当丰富,已发现许多神秘的古新世哺乳动物都属于猛兽类。将肉齿目纳入猛兽类有着确凿的证据支持,且通常被列为食肉形类姊妹群,而根据数百种古新世胎盘动物的形态特征进行系统发育分析后发现,肉齿目可能是鳞甲形类的姊妹群[3]

肉齿目在猛兽类中的系统发生位置[15][16]
 猛兽有蹄类 

 真有蹄类

 猛兽类 
 鳞甲形类 

 鳞甲目

 †古乏齿兽目

 †牛鬣兽目 

 †牛鬣兽科

 †鬣齿兽目 

Altacreodus

Tinerhodon

 †鬣齿兽目 (狭义)

 (广义) 
 食肉形类 
 †古灵猫总科 

 †古灵猫科

 ? 

 †carnivoramorph sp.
(UALVP 50993 & UALVP 50994)

 ? 

 †Ravenictis

 ? 

 †carnivoramorph sp.
(UALVP 31176)

 ? 

 †carnivoramorph sp.
(WW-84: USNM 538395)

 Carnivoraformes

 †肉齿目 


此外,各种被认为是有蹄类的史前动物,如中爪兽类熊犬类,有时也被归为猛兽类。中爪兽类可能是食肉形类的姊妹群,二者构成的分支又与三尖中兽类GoniacodonEoconodon 互为姊妹群;熊犬类的熊犬Arctocyon)和箭脊齿兽Loxolophus)则是全齿类褶边兽类的姊妹群;其他大部分与肉齿类和古掘猬科有关的属,以及 Protungulatum 都不属于胎盘动物[3]。同时学者发现,猛兽类在涵盖了这些化石类群后,成为翼手目的姊妹群[3]

猛兽类各现存类群与化石类群间的系统发育关系(Halliday 等人,2015):[3]

翼手目 Chiroptera

 猛兽类 

食肉形类 Carnivoramorpha

中爪兽目 Mesonychia

 †三尖中兽科 Triisodontidae 

Goniacodon

Eoconodon

†Pentacodontidae

褶边兽科 Periptychidae

全齿类 Pantodonta

 †熊犬科 Arctocyonidae 

熊犬属 Arctocyon

箭脊齿兽属 Loxolophus

 鳞甲形类 Pholidotamorpha 

带齿兽类 Taeniodonta

†Escavadodontidae

†Wyolestidae

†Nyctitheriidae

†Pantolestidae

古乏齿兽目 Palaeanodonta

鳞甲目 Pholidota

 †Oxyclaenidae 

古中兽属 Chriacus

Thryptacodon

Claenodon

无尖齿熊犬属 Anacodon

Oxyclaenus

古掘猬科 Palaeoryctidae

Didelphodus

Acmeodon

Gelastops

 †肉齿目 Creodonta 

牛鬣兽科 Oxyaenidae

鬣齿兽目 Hyaenodonta

参考文献

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  1. ^ 1.0 1.1 Gaubert, Philippe; Antunes, Agostinho; Meng, Hao; Miao, Lin; Peigné, Stéphane; Justy, Fabienne; Njiokou, Flobert; Dufour, Sylvain; Danquah, Emmanuel; Alahakoon, Jayanthi; Verheyen, Erik. The Complete Phylogeny of Pangolins: Scaling Up Resources for the Molecular Tracing of the Most Trafficked Mammals on Earth. Journal of Heredity. 2018-05-11, 109 (4): 347–359 [2020-08-12]. ISSN 0022-1503. PMID 29140441. doi:10.1093/jhered/esx097. (原始内容存档于2021-03-10) (英语). 
  2. ^ 'Ferae' - The Linnean Collections. linnean-online.org. [2020-02-26]. (原始内容存档于2021-01-17). 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 Halliday, Thomas J. D.; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali. Resolving the relationships of Paleocene placental mammals (PDF). Biological Reviews. 2015, 92 (1): 521–550 [2020-08-12]. ISSN 1464-7931. PMC 6849585可免费查阅. PMID 28075073. doi:10.1111/brv.12242. (原始内容 (PDF)存档于2018-07-18). 
  4. ^ Amrine-Madsen, H.; Koepfli, K.P.; Wayne, R.K.; Springer, M.S. A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2003, 28 (2): 225–240. PMID 12878460. doi:10.1016/S1055-7903(03)00118-0. 
  5. ^ Shoshani, Jeheskel; Goodman, Morris; Czelusniak, John; Braunitzer, Gerhard. Luckett, W. Patrick; Hartenberger, Jean-Louis , 编. A Phylogeny of Rodentia and Other Eutherian Orders: Parsimony Analysis Utilizing Amino Acid Sequences of Alpha and Beta Hemoglobin Chains. Evolutionary Relationships among Rodents. NATO Advanced Science Institutes (ASI) Series (Boston, MA: Springer US). 1985: 191–210 [2020-08-12]. ISBN 978-1-4899-0539-0. doi:10.1007/978-1-4899-0539-0_7. (原始内容存档于2020-06-12) (英语). 
  6. ^ Madsen, Ole; Scally, Mark; Douady, Christophe J.; Kao, Diana J.; DeBry, Ronald W.; Adkins, Ronald; Amrine, Heather M.; Stanhope, Michael J.; de Jong, Wilfried W.; Springer, Mark S. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals. Nature. 2001, 409 (6820): 610–614 [2020-08-12]. ISSN 1476-4687. PMID 11214318. doi:10.1038/35054544. (原始内容存档于2021-04-11) (英语). 
  7. ^ Murphy WJ, Eizirik E, et al. Resolution of the Early Placental Mammal Radiation Using Bayesian Phylogenetics. Science. 2001-12-14, 294 (5550): 2348–2351. Bibcode:2001Sci...294.2348M. PMID 11743200. doi:10.1126/science.1067179. 
  8. ^ Beck, Robin MD; Bininda-Emonds, Olaf RP; Cardillo, Marcel; Liu, Fu-Guo; Purvis, Andy. A higher-level MRP supertree of placental mammals. BMC Evolutionary Biology. 13 November 2006, 6 (1): 93. PMC 1654192可免费查阅. PMID 17101039. doi:10.1186/1471-2148-6-93. 
  9. ^ 9.0 9.1 Zhou, Xuming; Xu, Shixia; Xu, Junxiao; Chen, Bingyao; Zhou, Kaiya; Yang, Guang. Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals. Systematic Biology. 2011, 61 (1): 150–164. PMC 3243735可免费查阅. PMID 21900649. doi:10.1093/sysbio/syr089. 
  10. ^ Nishihara, H.; Hasegawa, M; Okada, N. Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2006, 103 (26): 9929–34. Bibcode:2006PNAS..103.9929N. PMC 1479866可免费查阅. PMID 16785431. doi:10.1073/pnas.0603797103. 
  11. ^ Matthee, Conrad A.; Eick, Geeta; Willows-Munro, Sandi; Montgelard, Claudine; Pardini, Amanda T.; Robinson, Terence J. Indel evolution of mammalian introns and the utility of non-coding nuclear markers in eutherian phylogenetics. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007, 42 (3): 827–837. PMID 17101283. doi:10.1016/j.ympev.2006.10.002. 
  12. ^ Springer, M.S.; Burk-Herrick, A.; Meredith, R.; Eizirik, E.; Teeling, E.; O'Brien, S.J.; Murphy, W.J. The adequacy of morphology for reconstructing the early history of placental mammals. Systematic Biology. 2007, 56 (4): 673–684. PMID 17661234. doi:10.1080/10635150701491149. 
  13. ^ Kitazoe, Yasuhiro; Kishino, Hirohisa; Waddell, Peter J.; Nakajima, Noriaki; Okabayashi, Takahisa; Watabe, Teruaki; Okuhara, Yoshiyasu. Hahn, Matthew , 编. Robust Time Estimation Reconciles Views of the Antiquity of Placental Mammals. PLoS ONE. 2007, 2 (4): e384. PMC 1849890可免费查阅. PMID 17440620. doi:10.1371/journal.pone.0000384. 
  14. ^ Tsagkogeorga, G; Parker, J; Stupka, E; Cotton, JA; Rossiter, SJ. Phylogenomic analyses elucidate the evolutionary relationships of bats (Chiroptera). Current Biology. 2013, 23 (22): 2262–2267. PMID 24184098. doi:10.1016/j.cub.2013.09.014. 
  15. ^ Solé, F. & Ladevèze, S. (2017). "Evolution of the hypercarnivorous dentition in mammals (Metatheria, Eutheria) and its bearing on the development of tribosphenic molars."页面存档备份,存于互联网档案馆) Evolution & Development, 19(2), 56–68.
  16. ^ Prevosti, F. J., & Forasiepi, A. M. (2018). "Introduction. Evolution of South American Mammalian Predators During the Cenozoic: Paleobiogeographic and Paleoenvironmental Contingencies"页面存档备份,存于互联网档案馆