釘盾龍屬

釘盾龍屬 化石時期：白堊紀晚期，
維也納的釘盾龍顱骨模型
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	蜥形綱 Sauropsida
總目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鳥臀目 Ornithischia
科：	†角龍科 Ceratopsidae
亞科：	†開角龍亞科 Chasmosaurinae
屬：	†釘盾龍屬 Spiclypeus Mallon et al., 2016
模式種
†西氏釘盾龍 Spiclypeus shipporum Mallon et al., 2016

釘盾龍屬（學名：Spiclypeus，意為「具有尖刺的盾」）是角龍類開角龍亞科恐龍已滅絕的一屬，來自美國蒙大拿州的晚白堊世（坎帕階後期）的朱迪斯河組地層。

發現

多視圖中的顱骨重建，缺失部分為淺色

2000年，核物理學家貝爾·西普（Bill D. Shipp）買下了弗格斯縣威尼弗里德鎮附近的天堂點（Paradise Point）牧場。西普相信這片土地上有恐龍化石，於是僱傭了當地經驗豐富的化石收藏家約翰·吉爾帕特里克（John C. Gilpatrick）一起探索地形。2005年9月的一個下午，在其第一次旅行中，西普在此地發現了釘盾龍的第一件標本。當時他看到朱迪斯河斷層的山坡上伸出一根腿骨。然後，西普僱傭業餘古生物學家喬·斯莫爾（Joe Small）來挖掘化石，並花幾十萬美元修建了一條道路，允許挖掘機清除覆蓋在標本頭骨上的岩層。2007年，斯莫爾和他的團隊設法保住了所有剩餘的骨頭。化石是在希爾城的一家科研機構White River Preparium中準備的。克里斯托弗·奧特（Christopher Ott）在默納沙的維斯地球科學博物館對其進行了研究，以提供科學描述。黑丘研究所的彼得·拉森製作了這些骨頭的模型。它們被用來做一個完整的顱骨重建，缺失的部分是根據三角龍製作。模型製作出來後被賣給了幾家博物館。在此期間，這個標本被非正式地稱為「朱迪斯」，以發現地朱迪斯河組（Judith River Formation）為名。2015年2月，古生物學家喬丹·馬龍（Jordan Mallon）應邀合作撰寫一份命名該分類單元的科學出版物。這個標本以35萬美元的價格賣給了加拿大自然博物館，其中含西普的費用。

釘盾龍屬僅含一個物種，即西氏釘盾龍（S. shipporum），在2016年由喬丹·馬龍（Jordan C. Mallon）、克里斯托弗·奧特（Christopher Ott）、彼得·拉森（Peter L. Larson）、愛德華·尤利亞諾（Edward M. Iuliano）與大衛·埃文斯（David C. Evans）首次命名和敘述。屬名源自拉丁語，spica意為「長釘」，clypeus意為「盾」，指其頭盾上獨特的褶邊邊緣裝飾有許多大型尖刺狀的骨化的角。種名shipporum紀念貝爾·西普和他的妻子琳達·希普――模式標本最初的所有者，以及他們的家庭。

釘盾龍唯一已知的模式標本CMN 57081位於安大略省渥太華的加拿大自然博物館。它由一個部分顱骨（約50%完整）和幾塊顱後骨骼組成，其中包括椎骨、肋骨、左肱骨、左髂骨和左後肢。缺失的顱骨部分包括顱頂、上顎、前顎和下頜後部。它是從坎帕階朱迪斯河組的下煤嶺段（Coal Ridge Member）收集的，位於朱迪斯河中部斷層上方幾米處，其年代在76.24±0.18和75.21±0.12萬年前。

敘述

尺寸與顯著特徵

生命復原

據估計，釘盾龍長達4.5—6公尺（15—20英尺），重約三到四噸。

在開角龍亞科中，釘盾龍是獨一無二的，它的鼻骨具有褶皺，且接觸於前上頜骨後突出部分的側面。其獨特之處還在於具有突出於上方及側面的眼眶角（eye-socket horncores）的特徵組合，所有六個上頂骨（epiparietals，即褶邊角）在其基部融合，前兩對上頂骨在其前側捲曲到褶邊（frills）表面，第三對上頂骨向後指向褶邊的中線。

朱迪斯河組的其它開角龍亞科中，釘盾龍可直接與朱迪斯角龍、梅杜莎角龍和墨丘利角龍區分開來。然而，它在形態上類似於朱迪斯河組地層中疑難的角龍類物種蒙大拿角龍和恐龍公園組地層（位於美加邊界附近，年齡相近）中同樣可疑的開角龍亞科物種北方五角龍，事實上，三者可能代表同一個的物種，但由於這些物種的模式標本不夠完整，無法進行決定性的測試。

骨骼

鼻部化石

褶邊化石及其重建

顱骨重建長度為167厘米。喙骨（rostral bone），即上喙的核心，呈強烈彎曲的鈎狀。前上頜的上升支（the ascending branch of the praemaxilla）外表面非常粗糙，且有許多深坑，表明其與鼻骨有很大聯繫。前頜骨外側的凹陷不是通過穿孔連接的，儘管其骨質鞘（bone sheath）在1毫米處非常薄。其三角形的鼻角長為166毫米。上頜骨在齒板（tooth battery）中至少有28個位置――每個位置長有三到五顆堆疊的牙齒。眶後骨（postorbital，或稱眉骨）上的兩隻角分別長達228毫米（左）和246毫米（右），並強烈地向側面突出，與顱骨中線成50度角，其末端逐漸向下方彎曲。

相對平坦的顱骨褶邊在俯視圖中具有三角形輪廓，略微凸起的側面和分叉的后角（rear corners）由後邊緣上一個寬闊的凹口分開。這個結構被巨大的細長開口，即頂骨窗（parietal fenestrae，即釘盾龍頭盾化石上的一對大型開口）穿過。其褶邊有一種獨特的皮內成骨用於裝飾其邊緣。頸盾的側骨（side bones）、鱗狀骨（squamosals）和附加的上鱗骨（episquamosals）在模式標本所代表的個體中左側為六個，右側為七個。上鱗骨突出到褶邊和面頰之間的顴骨切口（jugar notch），形成一個6到7厘米長的三角形。越往後，上鱗骨逐漸變得越寬且越低，但最終長度再次增加。

褶邊的後部骨骼，即頂骨（parietals），各有三個上頂骨（epiparietals）。在釘盾龍的身體結構中，這些皆為非常寬的皮內成骨，其底部連接並融合形成一個連續的骨鞘，幾乎覆蓋了褶邊的整個後邊緣。在褶邊中心較寬的切口處，這個鞘向前捲曲，超過了窗口（fenestrae）後面的橫頂骨（transverse parietal）。骨瓣（bone flap）代表第一和第二對上頂骨，即「P1s」和「P2s」，正如仍然可見的皮內成骨點（osteoderm points）所證明的，其第一對指向中線附近的前方，第二對形成骨瓣的角。指向後面的第三個上頂骨一起在切口周圍形成一個鉗形結構。褶邊的每個后角都具有一個非常大的皮內成骨。由於橫跨鱗骨和頂骨之間的融合線，其被稱為上頂鱗骨（epiparietosquamosal）或「EPS」。

分類學

椎骨

前視圖中的眶后角

馬倫等人（2016年）將釘盾龍歸入了開角龍亞科。它是開角龍分支（branch）的一部分，而非三角龍分支，是由華麗角龍和迷亂角龍形成的一個演化支的姊妹物種。以下是在排除布拉沃角龍（位於科阿韋拉角龍或三角龍分支中）和始三角龍（被發現在三角龍分支中分辨率較低）的關於該屬的系統發育分析結果。在三角龍族中，分析發現了由六個分類群組成的分枝（polytomy），包括白楊山角龍、泰坦角龍、雙角龍、寬牛角龍、猶他牛角龍和由兩種三角龍組成的演化支。

角龍科 Ceratopsidae

尖角龍亞科 Centrosaurinae    開角龍亞科 Chasmosaurinae          葛氏猶他角龍 Utahceratops gettyi       斯氏五角龍 Pentaceratops sternbergii       西氏釘盾龍 Spiclypeus shipporum       里氏華麗角龍 Kosmoceratops richardsoni     爾文迷亂角龍 Vagaceratops irvinensis               馬里斯科爾阿古哈角龍 Agujaceratops mariscalensis       自豪魅惑角龍 Mojoceratops perifania       貝氏開角龍 Chasmosaurus belli     羅氏開角龍 Chasmosaurus russelli             大角科阿拉韋角龍 Coahuilaceratops magnacuerna         華麗准角龍 Anchiceratops ornatus     皮氏皇家角龍 Regaliceratops peterhewsi       小臉無鼻角龍 Arrhinoceratops brachyops     三角龍族 Triceratopsini

古生物學

牙齒與微痕

釘盾龍的模式標本顯示，其生前褶邊處似乎受到了嚴重的感染，作者假設這是由於其種群間對手造成的傷害。然而，需要更多的證據來確定感染的原因。左、右鱗狀骨均有縱向損傷。由於高齡時的骨吸收（bone resorption），成年恐龍的鱗骨上出現洞並不罕見。然而，模式標本頸盾上的穿孔（perforations）在平行方向和靠近褶邊的位置上是不同的。結論是這些損傷可能是種內戰鬥的結果，對手的眉角刺穿了其頸盾。

有感染跡象的肱骨（A至D）、髂骨、股骨、脛骨和腓骨

另一個更嚴重的感染出現在左肱骨，導致其整個下半部都發生了病變。大部分的下關節面明顯為功能失調，一個巨大的膿腫已經基本侵蝕了髁突。骨骼在感染過程中發生改變，關節從正常方向旋轉90度以上。其中央有一個很深的、類似排水管一樣的結構，膿液從裡面流出來。這頭釘盾龍的骨骼的巨大變化表明，此次感染並不是立即致命的，可能是由毒性較小的結核病或真菌引起的。肱骨上部也有病理學改變，顯示出其可能患有關節炎。

對標本骨骼的檢查也表明，這具標本是一個至少10歲的成熟個體，因為其骨骼沒有與未成年角龍類相關的持續快速生長的跡象。

研究者曾對小脛骨（calfbone）進行鋸切，以確定這隻恐龍「停滯增長線」的數量。其中有7個存在滯後現象，可能至少有三條線被後來的生長過程所混淆，導致最小年齡估計為10年。儘管其骨骼感染很嚴重，但模式標本個體生前已經處於一個相對較高的年齡，這反映了該屬所擁有的角龍類的強壯體格。

參見

• 角龍類研究歷史
• 2016年古生物學發現