無脊椎動物

蚯蚓

無脊椎動物（invertebrate）是所有不具有脊柱的動物的統稱，是一個排除掉脊椎動物後形成的籠統多系群，也是動物的基群形態。常見的無脊椎動物包括節肢動物、軟體動物、棘皮動物、環節動物、扁形動物、線形動物、刺胞動物、多孔動物以及與脊椎動物同屬脊索動物門的頭索動物及尾索動物等，其種類數占動物總種類數的95%。現存的無脊椎動物大多體型較小，但軟體動物門頭足綱大王烏賊屬的蛸類體長可達13米，體重約275公斤。

定義

無脊椎動物這個名字並沒有分類學上的意義，就是說它不是界門綱目科屬種中的任何一級（相反，脊椎動物卻是脊索動物中的一個亞門）。無脊椎動物是一個有歧義的概念。問題出在脊索動物兩個亞門：頭索動物和尾索動物的歸類上。

在日常生活中人們認為，無脊椎動物是相對於脊椎動物而言，脊椎動物外的動物都屬於無脊椎動物。這有一個問題：脊椎動物是脊索動物之一個亞門，脊索動物另外兩個亞門是：頭索動物和尾索動物。這意味着頭索動物和尾索動物都會被歸入無脊椎動物。這也有遺傳學方面的證據，頭索，尾索和無脊椎動物都只有一段Hox基因。而脊椎動物則有兩份以上的Hox基因。

這種歸類卻並不得到無脊椎動物學的接受。在無脊椎動物學中，頭索動物和尾索動物不屬於無脊椎動物。這樣的話，「無脊椎動物」就應該被稱作「無脊索動物」才合適。

但是這種兩難局面也是可以理解的，脊椎動物是脊索動物最常見的動物（人也是脊椎動物之一），而頭索動物和尾索動物與之相比則顯得比較少見。因此頭索和尾索動物就被「忽略」了。

不管怎樣，從字面解釋"Vertebra"解作是脊椎骨。無脊椎動物是沒有真正的脊椎骨，而事實上頭索動物及尾索動物雖然是脊索動物門但沒有真正的脊椎骨，所以合乎無脊椎動物這個條件，因此頭索動物及尾索動物被客觀判定為無脊椎動物。

分類

無脊椎動物的分類有按形態和按18s rRNA序列分類兩種。

形態分類

如果按形態學分類的話，無脊椎動物首先按照組成的細胞數，分為單細胞動物（Protozoa）和多細胞動物（即後生動物Metazoa）兩種。前者所屬的動物有爭議，例如眼蟲，會因為其體內的葉綠體被歸入為植物。

多細胞動物再被分為側生動物（Parazoa）和真後生動物（Eumetazoa）。前者包括海綿動物，扁盤動物和中生動物。這三種動物和真後生動物缺乏聯繫。組織分化程度低。

接下來，真後生動物按照其身體對稱方式被分為輻射對稱動物和兩側對稱動物。前者包括刺胞動物門和櫛水母動物門。

然後將兩側對稱的動物按其體腔的有無，有的話是真是假，分為三類，即無體腔動物（Acoelomata），假體腔動物（Pseudocoelomata）和真體腔動物（Eucoelomata）。但是紐形動物門介乎於假體腔動物和真體腔動物之間，分類位置有疑問。無體腔動物的代表是扁形動物。假體腔動物的體腔並不是由中胚層包繞的，是原腸未完全退化的產物，代表動物是線蟲動物和輪形動物。真體腔動物的體腔是有中胚層包裹的。

真體腔動物接着按原腸孔（Blastoporus）的發展分為原口動物（Protostomia），後口動物（Deuterostomia）和過渡類型觸手動物（Tentaculata）。後口動物的代表是棘皮動物（和非「無脊椎動物」的脊索動物）。過渡類型包括帚蟲動物，腕足動物和苔蘚動物三種。其他的真體腔動物都是原口動物，包括節肢動物，緩步動物，有爪動物，軟體動物，星蟲動物，螠蟲動物門和環節動物等。

這種分類有很大問題，比如紐形動物的「無家可歸」，而扁形動物，線蟲動物是原口動物，卻因為體腔不是「真體腔」而沒有「資格」去被歸類。觸手動物有很多後口動物的特徵，比如輻射卵裂，體腔是由內胚層內陷形成的中胚層包裹的。但是來自分子生物學的證據卻表明它們是原口動物。

按遺傳學分類

按遺傳學分類和按形態學分類出入在於兩側對稱動物中。

按遺傳學分類的話，兩側對稱動物首先按原腸孔的發展去向分為原口動物和後口動物。在形態學分類中的過渡類型觸手動物則被全部歸到原口動物中。

原口動物接着會按照蛻皮假說被分為兩種：蛻皮動物和冠輪動物。蛻皮動物的特徵是，這些動物在一種名叫蛻皮激素（Ecdysone）的作用下，會退去身體表面的角質層外皮。節肢動物，線形動物，緩步動物和有爪動物都屬蛻皮動物。冠輪動物的特徵是發育經過擔輪幼蟲階段（但有些動物發育過程中並不經歷幼蟲階段，很好的例子是蚯蚓）或是有觸手冠。軟體動物門（Mollusca）、環節動物門（Annelida）、紐形動物門（Nemertea）、星蟲動物門（Sipunculida）、螠蟲動物門（Echiura）、須腕動物門（Pogonophora），苔蘚動物門（Bryozoa）、內肛動物門（Entoprocta）、腕足動物門（Brachiopoda）和帚蟲動物門（Phoronida）都屬於這一冠輪動物。

這種分類方法沒有形態分類學的問題。但也有一些小問題，例如有爪動物的分類位置（位於蛻皮動物和冠輪動物之間）有爭議。

無脊椎動物(Invertebrate)

(節肢動物:蜈蚣，螃蟹，蜘蛛) (環節動物:蚯蚓，螞蟥，沙蚤) (軟體動物:蝸牛，蚌，章魚) (線形動物:蛔蟲，鈎蟲) (扁形動物:渦蟲，扁形蟲，血吸蟲) (棘皮動物:海星，海參，海膽) (腔腸動物:海葵，水螅，珊瑚) (海綿動物:屬於最原始的多細胞動物，沒有口，一般固着在岩石上)

歷史

大多數無脊椎動物化石見於古生代寒武紀，當時已有節肢動物的三葉蟲及腕足動物，但大多已滅絕。隨後出現古頭類及古棘皮動物。在古生代末期，古老類型的生物大規模滅絕。中生代出現大量軟體動物現代屬、種。

現存的無脊椎動物多出現於新生代。

分佈

無脊椎動物多數水生，大部分為海洋生物，如放射蟲、缽水母、珊瑚蟲、烏賊及棘皮動物等，部分種類生活於淡水，如水螅、一些螺類、蚌類及淡水蝦蟹等。蝸牛、鼠婦等則生活在潮濕的陸地。蜘蛛、多足類和昆蟲則絕大多數是陸生動物。

運動系統

運動系統包括身體支撐和前進兩部分。

骨骼

無脊椎動物沒有脊椎動物那一根背側起支撐作用的脊柱和狹義的骨骼。廣義的骨骼包括外骨骼，內骨骼和水骨骼三種。而無脊椎動物擁有的正是這三種骨骼。

外骨骼指的是甲殼等堅硬組織，如蝸牛的殼，螃蟹的外殼，昆蟲的角質層都屬於外骨骼。

內骨骼存在於脊索動物，半脊索動物，棘皮動物和多孔動物中，在內起支撐作用。多孔動物的內骨骼並不是中胚層起源的。棘皮動物的內骨骼是由CaCO₃和蛋白質組成的，這些化學物晶體按同一方向排列。

水骨骼是動物體內受微壓的液體（無體腔動物的扁形動物也不例外）和與之拮抗的肌肉，加上表皮及其附屬的角質層的總稱。無脊椎動物的主要骨骼形式。除了上述的軟體動物，棘皮動物和節肢動物外的其他無脊椎動物都擁有水骨骼。

運動

無脊椎動物的運動方式有多種：

• 藉助纖毛的擺動前進
• 沒有剛毛，沒有環形肌的線形動物通過兩側縱肌的交替收縮實現的蛇行
• 有剛毛有環形肌有縱肌的蚯蚓的蠕動。這是通過不同節段縱，環肌肉交替收縮實現的
• 在海底沉積物中，通過膨脹身體某節段實現固定，身體的另外部分收細前鑽的星蟲
• 有爪動物的爬行
• 昆蟲的飛行

排泄系統

並不是所有的無脊椎動物都有排泄器官的。例如扁形動物，它們靠的是位於下表皮向內伸出的表皮突起的排泄細胞完成排泄的。而無脊椎動物常見的排泄器官則是原腎管和後腎管。

神經系統

無脊椎動物的神經系統沒有脊椎動物那麼複雜多樣。從最原始的神經細胞，到神經細胞集合成為神經節，到後來大腦的形成。其形式由彌散的神經網到有序的神經鏈，到中樞和梯狀神經系統的出現，也經歷了一個由簡單到複雜的過程。

感覺器官由刺胞動物的感覺棍（有視覺和重力覺），經過扁形動物頭部神經細胞群集形成的「眼」，到昆蟲的複眼和頭足動物，例如烏賊的眼（由外胚層形成），分辨率不斷上升。這更有利於動物逃避敵害和捕食。

消化系統

刺胞動物是桶形的，口和肛門是同一個開口。其消化系統被稱為胃管系統（Gastrovaskularsystem），它和扁形動物分支的腸一樣，行使消化和運輸功能，因為它們沒有循環系統。

內寄生的線形動物廠已經退化，它們靠頭節吸取宿主小腸內的營養。

而大部分的真後生動物動物都有貫穿身體全長的消化管道，以及與之配合的消化腺和循環系統，行細胞外消化。消化管道通常由：口，咽，食道（有如蚯蚓者，它還有膨大的嗉囊），（肌肉）胃，腸和肛門。而雙殼綱動物甚至用鰓過濾食物。

循環系統

無脊椎動物不一定有循環系統，例如上述的刺胞動物，扁形動物，緩步動物和線形動物。而有循環系統的動物，又有如軟體動物的開放式循環系統（頭足動物的循環系統有向閉合式的趨向）和環節動物的閉合循環系統。在昆蟲和蜘蛛等動物身體裡有的是血淋巴。

循環系統的任務是運輸。它將呼吸系統里的氧氣和消化系統的營養物質運輸到身體的其他地方，而將代謝廢物運輸到排泄器官。

呼吸器官

無脊椎動物和其他生物一樣，需要氧化能源物質獲得能量，這個過程需要呼吸系統提供氧氣。無脊椎動物最常見的呼吸器官是鰓。但昆蟲的呼吸器官卻是氣管，它們開口於體表的可關閉的氣門（Stigmen），往體內不斷細分，不經過循環系統直接將氧氣運輸到細胞的線粒體旁邊，非常有效的一套呼吸系統。

生殖

無脊椎動物的繁殖形式多樣。首先分為有性跟無性兩種。有些動物，如刺胞動物和寄生蟲線形動物，有世代交替現象。如果動物是雌雄同體，還會出現自體交配現象。

無性生殖常見的形式是出芽生殖。見於刺胞動物的無性世代。

有性生殖的特點是，生殖通過生殖細胞的結合完成。而生殖過程可以是由一者單獨完成，但更常見是兩個個體通過各自提供不同的交配類型的生殖細胞去共同完成。前者見於豬肉絛蟲，它後部性成熟的體節會受精於後一節體節。蚯蚓也會偶爾看到自身交配現象。

兩個個體交配時，雙方通常分別是雌雄異體的一方，（蚯蚓，蝸牛雖是雌雄同體，但它們的交配時卻只扮演一種性別角色）。蚯蚓交配雙方利用生殖帶（Clitellum）分泌的液體粘在一起。一方的生殖帶正對另一方生殖孔。一方的精子從雄性生殖孔排出，順着自身體表的自己精子溝到達對方精子袋（Receptaculum seminis）中被儲存，等待與對方的卵子受精。

雄性蠍子有一個特殊的生殖器官，叫精囊（Spermatophore），內藏精子。它通過分泌物將精囊粘着在地上。雄蠍子與雌蠍子跳求愛舞，先用尾部掃動地面，引起雌蠍子注意。然後兩者雙螯相抵，互相牽拉。雄蠍子會用毒針蜇一下雌蠍子，並釋放少量毒素，以麻痹迷魂雌蠍子。然後雄蠍子播下精囊，牽拉雌性蠍子，使之腹部的生殖部位與精囊開口接觸，獲得精子。雌性在交配過程中會嘗試吃掉雄性蠍子。

而雄馬陸將精囊放置在高處，然後離開。雌馬陸後來會發現精囊並取走，然後發生受精過程。

環節動物的多毛綱，會使用裂殖生殖（Schizogamie），即是脫離含有生殖細胞的身體部分，使之在水中完成受精。

蝸牛身上有含CaCO₃的「愛情之箭」。交配雙方通過數次前戲，就是互相磨蹭（中途會因疲倦而休息），雙方達到興奮狀態。然後向對方射出「愛情之箭」，達到高潮，交換生殖細胞。

世代交替，以缽水母為例，水母（Medusa）會通過精卵融合的有性生殖方式，生育出水螅（Polyp）。水螅然後經過無性生殖，即旁支出芽分裂，經過疊生體和蝶狀幼體階段再次成為水母。