穴鴞

穴小鴞
	成年的佛羅里達穴鴞（A. c. floridana）
保護狀況
	; 無危（IUCN 3.1）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	鳥綱 Aves
目：	鴞形目 Strigiformes
科：	鴟鴞科 Strigidae
屬：	小鴞屬 Athene
種：	穴小鴞 A. cunicularia
二名法
	Athene cunicularia; (Molina, 1782)
亞種
	約20種，詳見內文
	綠色區塊為全球分佈範圍
異名
	Strix cunicularia Molina, 1782; Speotyto cunicularia; Spheotyto cunicularia (lapsus)

穴小鴞（學名：Athene cunicularia），鴟鴞科小鴞屬（Athene）的一種，因住在洞穴而得名。主要分佈於北美洲及南美洲地區。常見於草原、牧地、農業地區、荒漠，或者低植被的乾燥區域^[1]。有別於其他種貓頭鷹僅活動於夜間，穴小鴞於日間依舊能照常活動，亦因此，其狩獵時間自黃昏即已開始。

簡述

眼睛為亮黃色；額嘴依種類不同，為暗黃或灰色。成年後的穴鴞，頭部羽毛毛色轉為棕色，並在翅膀上有着白色的斑點。前胸、腹部的羽毛為白色，並因種類不同，而有着棕色的斑點或條紋。比起其他貓頭鷹來說，穴鴞飛行的能力雖然較為不佳，但其細長的腳卻有利於捕捉草叢或水邊的獵物。

雄性穴鴞與雌性穴鴞在外貌上相差無幾，雌性相對於雄性較為碩大，而雄性之翅翼與尾巴則較雌性來的修長。成年雄性穴鴞，因較常在洞外活動，羽毛因被太陽曝曬而變色，相比於雌性穴鴞來的明亮。成年穴鴞僅大於美洲知更鳥（American Robin）些許，身長約25公分，體重約170公克^[1]。

分類與系統

於骨學（osteology）和脫氧核糖核酸序列數據中顯示，穴鴞為小鴞屬中的陸生動物（Terrestrial animal）變體。在分類方面形成了為數不少的亞種，但是牠們在外觀上相異不多，並且尚有幾個需進一步研究，方能證實^[2]。

多數亞種被發現於安地斯山脈附近與安的列斯群島上，唯獨北方穴鴞（或稱西方穴鴞）與佛羅里達穴鴞（Florida Burrowing Owl）被發現於美國。以下為穴鴞下屬的亞種列表^[3]：

A. c. cunicularia (Molina, 1782)：南方穴鴞（Southern Burrowing Owl），分佈於南波利維亞、南巴西和火地群島。
A. c. grallaria (Temminck, 1822)：巴西穴鴞（Brazilian Burrowing Owl），分佈於巴西中部、西部。
A. c. hypugaea (Bonaparte, 1825)：北方穴鴞（Northern Burrowing Owl），分佈於加拿大南方至北美大平原間。
A. c. floridana (Ridgway, 1874)：佛羅里達穴鴞（Florida Burrowing Owl），分佈於佛羅里達與巴哈馬。
A. c. guadeloupensis (Ridgway, 1874)：瓜德羅普穴鴞（Guadeloupe Burrowing Owl），分佈於瓜羅德普島與瑪莉嘉隆（Marie-Galante），於1890年絕種。
A. c. amaura (Lawrence, 1878)：安提瓜穴鴞（Antiguan Burrowing Owl），分佈於安提瓜島、聖徒基茨希爾和尼維斯島，於1905年絕種。
A. c. troglodytes (Wetmore & Swales, 1886)：伊斯帕尼奧拉穴鴞（Hispaniolan Burrowing Owl），分佈於伊斯帕尼奧拉島、戈納夫島和貝塔島（Beata Island）。
A. c. rostrata (C. H. Townsend, 1890)：雷維利亞希赫多穴鴞（Revillagigedo Burrowing Owl），分佈於雷維利亞希赫多群島和克拉里翁島。
A. c. nanodes (Berlepsch & Stolzmann, 1892)：西南秘魯穴鴞（Southwest Peruvian Burrowing Owl），分佈於秘魯西南部。
A. c. brachyptera (Richmond, 1896)：瑪格麗塔穴鴞（Margarita Burrowing Owl），分佈於瑪格麗塔島。
A. c. tolimae (Stone, 1899)：西哥倫比亞穴鴞（West Colombian Burrowing Owl），分佈於哥倫比亞。
A. c. juninensis (Berlepsch & Stolzmann, 1902)：南安地斯山穴鴞（South Andean Burrowing Owl），分佈於秘魯中部至阿根廷間。
A. c. punensis (Chapman, 1914)：普納穴鴞（Puna Burrowing Owl），分佈於阿爾蒂普拉諾高原。
A. c. arubensis (Cory, 1915)：阿魯巴穴鴞（Aruba Burrowing Owl），分佈於阿魯巴。
A. c. intermedia (Cory, 1915)：西秘魯穴鴞（West Peruvian Burrowing Owl），分佈於秘魯西部。
A. c. minor (Cory, 1918)：圭亞那穴鴞（Guyanan Burrowing Owl），分佈於圭亞那、羅賴馬州。
A. c. carrikeri (Stone, 1922)：東哥倫比亞穴鴞（East Colombian Burrowing Owl），分佈於哥倫比亞東部。
A. c. pichinchae (Boetticher, 1929)：西厄瓜多爾穴鴞（West Ecuadorean Burrowing Owl），分佈於厄瓜多爾西部。
A. c. boliviana (L. Kelso, 1939)：玻利維亞穴鴞（Bolivian Burrowing Owl），分佈於玻利維亞。
A. c. apurensis (Gilliard, 1940)：委內瑞拉穴鴞（Venezuelan Burrowing Owl），分佈於委內瑞拉。
A. c. partridgei (Olrog, 1976)：科連特斯穴鴞（Corrientes Burrowing Owl），分佈於阿根廷科連特斯省。
A. c. guantanamensis (Garrido, 2001)：古巴穴鴞（Cuban Burrowing Owl），分佈於古巴青年島。

北方穴鴞（A. c. hypugaea）
佛羅里達穴鴞（A. c. floridana）
巴西穴鴞（A. c. grallaria）
南方穴鴞（A. c. cunicularia）

生態

在歐洲殖民美洲之前，穴鴞廣泛的分佈於新大陸各個適於其生存之地。但是在歐洲列國的殖民下，生態遭到破壞，於北美洲僅於限定區域生存，如北美大平原、佛羅里達等地區。而在南美洲，其生存範圍，亦隨着森林開伐而不斷減少。

大多數的穴鴞不具遷徙之習性，一年四季皆在其生存地區活動。他們的壽命大約9到10年^[4]。天敵包括獾、土狼、蛇和人類（於飛行途中遭行經車輛給撞死）。

食性

在狩獵時，牠們會在棲息處靜靜觀察著，直到獵物出現，再從至高點像獵物猛撲，並抓往空中，使之無法逃離。其獵物組成為無脊椎動物與小型的脊椎動物，分別在其飲食比例上佔了三分之一和三分之二的比例。大部分來說，穴鴞通常以大型昆蟲與小型的嚙齒目動物，而像地松鼠此類動物，穴鴞雖然時常接近，但捕食概率不高。

再有鱗目和兩棲動物中，穴鴞尤其偏好蜥虎、青蛙和蟾蜍。通常情況下，穴鴞所獵捕之脊椎動物為脫離群體，落單的個體^[5]。而穴鴞最常獵捕的脊椎動物是小型鳥類，如：哀鴿屬^[6]。

而在無脊椎動物方面，穴鴞並沒特別的偏好與特定獵食對象。舉凡白蟻、直翅目的螽斯科與沙螽科（Jerusalem cricket）、蟋蟀、金龜子、狼蛛、蠍子、馬陸、步行蟲（Ground beetle）皆為其狩獵之對象^[6]。

不同於其他貓頭鷹，穴鴞為雜食動物，除了昆蟲、小型脊椎動物外，亦吃果子、種子，尤其是仙人掌的果實。在克拉里翁島，因缺乏可獵食之小型哺乳動物，穴鴞以蟋蟀、仙人掌果實為哺育幼兒的主食，哀鴿等小型鳥類則為輔^[7]。

繁殖

穴鴞的繁殖季節為3月下旬或4月開始，為一夫一妻制，但亦偶有雄性穴鴞有着兩個甚至以上之配偶的情形發生，但僅為少數^[1]。他們通常於平原或大草原築建繁殖的棲所，但視情形而定，亦有發生過穴鴞於機場、高爾夫球場、農地等開闊性場地築建棲所的案例發生。

在繁殖季節時，穴鴞會到處收集各式各樣的材料來築建牠們的巢。最常見的材料為糞便，並以牛糞居多。早些時候，使用糞便裝飾此一舉動多半被認為是掩蓋氣味，使天敵未能發現他們之巢穴。然實驗顯示，此舉並未任何幫助於此，並進而發現，此一功能類似於捕鼠器，吸引獵物前來，進而方便於自家門前狩獵，便於哺育幼兒^[8]。

生產期大概1至2天，直至一窩蛋全部產完，每次生產會產下4－12顆蛋（通常為9顆）。生產完接下來是3－4個星期的孵化期，此一時間由雄性穴鴞負責在外狩獵。小穴鴞誕生後須歷經4個星期方能進行短程飛行與離開巢穴，此段時間則由父母輪流照顧、餵養。通常到最後能安然離開巢穴的僅4－5隻。

保育現狀

在IUCN的評鑑下歸屬為無危物種^[9]，然而在加拿大，穴鴞屬瀕危物種^[10]。在科羅拉多其數量亦不斷減少中。牠們普遍分佈在新熱帶界國家的開放區域中，在城市裏，像是公園、停車場等地都可見到其身影與居住過的痕跡。而生存於附近亞馬遜雨林的穴鴞因為森林被人類不斷的砍伐下，棲息地與以往相比，逐漸縮小。在美國、加拿大、墨西哥地區，瀕臨絕種野生動植物國際貿易公約附錄二中的制約所保護着。

在北美洲，對於草原犬鼠的控管，致使穴鴞棲所因而減少。於此，穴鴞開始遷往城市，與人類共生，造成上述於高爾夫球場、機場等開闊地區發現其巢穴的狀況發生，也因此造成人為過失致死的情況也提升，數量旋即減少^[11]^[12]。

流行文化

小說、電影

卡爾·希爾森（Carl Hiaasen）所著之青少年小說（Young-adult fiction）《拯救貓頭鷹》（Hoot），書中描訴主角聯合小鎮中的居民，為保護穴鴞的棲息地，與知名連鎖店抗爭的故事。獲紐伯瑞兒童文學獎，於2006年5月5日由新線影業買下版權，並翻拍成電影《夏日鴞鳴》，由路克·威爾森（Luke Wilson）、提姆·布萊克尼爾森（Tim Blake Nelson）主演。
於凱瑟琳·拉斯基所著之《貓頭鷹守護神》中登場的迪哥（Digger）即為穴鴞。小說於2010年9月24日改編成電影，片中之迪哥由大衛·溫漢（David Wenham）所配音。
2011年3月4日所上映之美國動作冒險動畫電影《飆風雷哥》中登場的安布洛（Ambrose）亦為穴鴞。於劇中描述為墨西哥街頭樂隊的樂手，由伊安·艾伯克龍配音。

體育

為佛羅里達大西洋大學（Florida Atlantic University）下屬之球隊佛羅里達大西洋貓頭鷹隊（Florida Atlantic Owls）的吉祥物^[13]。

參考資料

^ ^1.0 ^1.1 ^1.2 Lewis (2005)
^ Holt et al. (1999)
^ Korfanta et al. (2005)
^ OwlPages.com (2005)
^ . Fig. 1 in Motta-Junior (2006) is misleading: it shows the average weight of both vertebrate and invertebrate components. Compare Tyto alba, which feeds almost exclusively on the same sort of rodents and other small vertebrates (but not invertebrates) as A. cunicularia.
^ ^6.0 ^6.1 Motta-Junior (2006)
^ Brattstrom & Howell (1956)
^ Levey et al. (2004)
^ BLI (2006)
^ Environment Canada (2006)
^ Nordstom, Noelle. Priority Habitat and Species Management Recommendations, Volume IV: Birds: Burrowing Owl (PDF). Washington Department of Fish & Wildlife. [April 3, 2010]. （原始內容 (PDF)存檔於2010年4月7日）.
^ Artificial Burrows. Burrowing Owl Preservation Society. [April 3, 2010]. （原始內容存檔於2010年11月30日）.
^ FAU Traditions. Florida Atlantic University: Athletics Department. [2011-04-25]. （原始內容存檔於2009-05-30）.

參考文獻

Basto, Natalia; Rodríguez, Oscar A.; Marinkelle, Cornelis J.; Gutierrez, Rafael & Matta, Nubia Estela (2006): Haematozoa in birds from la Macarena National Natural Park (Colombia). Caldasia 28(2): 371–377 [English with Spanish abstract]. PDF fulltext （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
BirdLife International (BLI). Athene cunicularia. The IUCN Red List of Threatened Species 2008. [December 29, 2008].
Brattstrom, Bayard H. & Howell, Thomas R. (1956): The Birds of the Revilla Gigedo Islands, Mexico. Condor 58(2): 107–120. doi:10.2307/1364977 PDF fulltext DjVu fulltext
Clark, H.O. Jr. & Plumpton, D.L. (2005): A simple one-way door design for passive relocation of Western Burrowing Owls. California Fish and Game 91: 286–289.
DeSante, D.F.; Ruhlen, E.D. & Rosenberg, D.K. (2004): Density and abundance of burrowing owls in the agricultural matrix of the Imperial Valley, California. Studies in Avian Biology 27: 116–119. PDF fulltext （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Environment Canada (2006): Species at Risk – Burrowing Owl. Version of 2006-MAY-08. Retrieved 2007-AUG-16.
Haug, E.A.; Milsap, B.A. & Martell, M.S. (1993): Burrowing owl (Speotyto cunicularia). In: Poole, A. & Gill, F. (eds.): The Birds of North America 61. Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA & American Ornithologists' Union, Washington, D.C. Online version, retrieved 2006-DEC-26. doi:10.2173/bna.61 (requires subscription)
Holt, D.W.; Berkley, R.; Deppe, C.; Enríquez Rocha, P.L.; Petersen, J.L.; Rangel Salazar, J.L.; Segars, K.P. & Wood, K.L. (1999): 155. Burrowing Owl. In: del Hoyo, J.; Elliott, A.; and Sargatal, J. (eds.) (1999): Handbook of the Birds of the World (Volume 5: Barn-owls to Hummingbirds): 227–228, plate 17. Lynx Edicions, Barcelona. ISBN 84-87334-25-3
Konig, C.; Weick, F. & Becking, J.-H. (1999): Owls: A guide to the owls of the world. Yale University Press, New Haven. ISBN 0-300-07920-6
Klute, D.S.; Ayers, L.W.; Green, M.T.; Howe, W.H.; Jones, S.L.; Shaffer, J.A.; Sheffield, S.R. & Zimmerman, T.S. (2003): Status assessment and conservation plan for the western burrowing owl in the United States. Fish and Wildlife Service Biological Technical Publication FWS/BTP-R6001-2003. US Dept of Interior, Washington, D.C. PDF fulltext （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Korfanta, N.M.; McDonald, D.B. & Glenn, T.C. (2005): Burrowing owl (Athene cunicularia) population genetics: A comparison of North American forms and migratory habits. Auk 122(2): 464-478. [English with Spanish abstract] DOI:10.1642/0004-8038(2005)122[0464:BOACPG]2.0.CO;2 PDF fulltext （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Levey, D.J.; Duncan, R.S. & Levins, C.F. (2004): Use of dung as a tool by burrowing owls. Nature 431(7004): 39. PMID 15343324 doi:10.1038/431039a PDF fulltext （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Lewis, D.P. (2005): Burrowing Owl – Athene cunicularia （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. OwlPages.com Owl Species ID: 220.040.000. Version of 2005-APR-24; retrieved 2006-DEC-26.
Lutz, R.S. & Plumpton, D.L. (1999): Philopatry and nest site reuse by burrowing owls: implications for productivity. Journal of Raptor Research 33: 149–153.
Motta-Junior, José Carlos (2006): Relações tróficas entre cinco Strigiformes simpátricas na região central do Estado de São Paulo, Brasil [Comparative trophic ecology of five sympatric Strigiformes in central State of São Paulo, south-east Brazil]. Revista Brasileira de Ornitologia 14(4): 359–377 [Portuguese with English abstract]. PDF fulltext
Moulton, C.E.; Brady, R.S. & Belthoff, J.R. (2005): A comparison of breeding season food habits of burrowing owls nesting in agricultural and nonagricultural habitat in Idaho. Journal of Raptor Research 39: 429–438.
OwlPages.com (2005): 220.040.000 Burrowing Owl – Athene cunicularia （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）. Version of 2005-ARP-24. Retrieved 2008-DEC-29.
Trulio, Lynne A. (1995): Passive relocation: A method to preserve burrowing owls on disturbed sites. Journal of Field Ornithology 66(11): 99–106. PDF fulltext DjVu fulltext

外部連結

Burrowing Owl Live Camera Feed & Fact Sheet
BirdLife Factsheet （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Rocky Mountain Arsenal National Wildlife Refuge: Burrowing Owl Study （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
State Parks of the San Luis Obispo Coast: Burrowing Owl (Athene cunicularia)
The Burrowing Owl Conservation Society of BC （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
South Dakota Birds – Burrowing Owl Information and Photos （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Cornell Lab of Ornithology (includes a distribution map) （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
Fifth grade project to create artificial habitat
Burrowing Owl videos, photos & sounds （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） on the Internet Bird Collection
Saskatchewan Burrowing Owl Interpretive Centre
的圖片

[lewis2005-1] 1.0 ^1.1 ^1.2 Lewis (2005)

[holtetal1999-2] Holt et al. (1999)

[korfantaetal2005-3] Korfanta et al. (2005)

[4] OwlPages.com (2005)

[5] . Fig. 1 in Motta-Junior (2006) is misleading: it shows the average weight of both vertebrate and invertebrate components. Compare Tyto alba, which feeds almost exclusively on the same sort of rodents and other small vertebrates (but not invertebrates) as A. cunicularia.

[mottajunior2006-6] 6.0 ^6.1 Motta-Junior (2006)

[7] Brattstrom & Howell (1956)

[8] Levey et al. (2004)

[9] BLI (2006)

[10] Environment Canada (2006)

[11] Nordstom, Noelle. Priority Habitat and Species Management Recommendations, Volume IV: Birds: Burrowing Owl (PDF). Washington Department of Fish & Wildlife. [April 3, 2010]. （原始內容 (PDF)存檔於2010年4月7日）.

[12] Artificial Burrows. Burrowing Owl Preservation Society. [April 3, 2010]. （原始內容存檔於2010年11月30日）.

[FAU_Trad-13] FAU Traditions. Florida Atlantic University: Athletics Department. [2011-04-25]. （原始內容存檔於2009-05-30）.

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