两栖动物
两栖纲 化石时期：泥盆纪晚期至今，
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| 左上：葉綠樹蛙；右上：西蒙螈； 左下：绿红东美螈；右下：墨西哥蚓螈 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 演化支： | 希望螈类 Elpistostegalia |
| 演化支： | 堅頭類 Stegocephalia |
| 总纲： | 四足總綱 Tetrapoda |
| 演化支： | 蛙形类 Batrachomorpha |
| 纲： | 两栖纲 Amphibia Gray, 1825[1] |
| 下级級分類 | |
两栖动物是一種变温、卵生、营水陆两栖的肉食性四足類脊椎动物（部分类群四足退化），在生物分类学上构成名为两栖纲（學名：Amphibia）的分类单元[2]。特征為表皮裸露，无鳞甲、毛羽等覆盖，皮膚通过分泌粘液以保持身体湿润；四足有趾而无爪。所产的卵缺乏卵壳保湿，因此需产在水中。幼体出生后必须在水中生活，用鳃呼吸，成年后可在陆地上生活，用肺和皮肤呼吸，主要捕食小型无脊椎动物。
演化
[编辑]两栖动物相信起源於泥盆紀晚期，於石炭紀爆發[3][4]: 87 。传统的分类学观点中，将两栖动物化石分为三个亚纲，分別是[5]：迷齿亚纲（labyrinthodontia）[3]:87、壳椎亚纲及滑体亚纲。 近年認為殼椎亞綱是與羊膜動物有關或是其的祖先[6]，即牠們是已滅絕（但不包括羊膜動物）的多系分類[7]，或是一個非常接近羊膜動物祖先（非兩棲類）的單系群[8]。
两栖动物由泥盆纪晚期的肉鳍鱼类演化而来，是四足类动物从水栖发展到陆栖的中间过渡类型，进化程度介于高等鱼类和羊膜動物之间。早期两栖动物在石炭纪繁盛一时，分化出许多大型种类，为淡水和陆地上的顶级捕食者，但由于食性较为单一，且对各种水体的适应性不及鱼类，陆地生存能力又逊于后起的羊膜动物，自中生代以来两栖动物逐渐衰落，至今大部分种类都已灭绝。现存的两栖动物均属于滑体亚纲，多數體型較小，包括青蛙、蟾蜍（蛤蟆）、蝾螈、大鯢（娃娃鱼）等，共计约8000种，已描述7000余种，在脊椎动物中仍属大类，物种多样性仅次于辐鳍鱼类和羊膜动物。其在交配後，能產卵400餘枚，數量驚人。
传统的分类体系中，除羊膜動物外的所有四足類動物都歸為兩栖綱，在此定義下部份兩栖動物為羊膜動物的祖先。然而，各類羊膜動物（合弓纲和蜥形纲）獨立於兩棲綱之外，使得傳統的兩棲綱成為並系群（即缺少部分演化支，未囊括所有後代），因此現行分類縮小了兩棲綱的涵蓋範圍，僅限於四足總綱下蛙形类的一支，與羊膜動物所屬的爬行形类分为两支，互不相關，切断了传统分类中两栖动物与羊膜动物的演化关系，這一新的定義使部份早期四足類動物不再隸屬兩栖動物。
下级分类
[编辑]- 兩棲綱
（註：† 表示已滅絕）
史前类群壳椎亚纲（Lepospondyli）也曾被归类于此，但实际上这一演化支更接近羊膜动物，属于爬行形类。
生理构造
[编辑]循環系統
[编辑]心臟：兩心房，一心室
消化系統
[编辑]
大部分兩棲動物都能透過彈出口腔內可伸展的舌頭去捕捉獵物，其帶有黏性的舌尖能很好的黏著獵物並將其帶回口中，而無須動用顎骨半分。一些物種會以慣性去協助它們吞嚥，它們會反覆將頭部快速伸前以製造推力，從而令慣性將獵物吞進食道中。由於大部分的兩棲動物都不會咀嚼獵物，而是整支的吞進食道中，因此它們多有一個特別大的胃部，嘔吐的時候則會直接將胃吐出。不長的食道內部有纖毛協助將食物推往胃中，口腔內及咽喉中的腺體亦會分泌黏液去平滑食道。胃部則會透過分泌幾丁質酶（Chitinase）去消化節肢動物的幾丁質外殼。[9]
生命周期
[编辑]两栖动物的繁殖方式在三大类群中差异显著。无尾目（蛙和蟾蜍）多为体外受精，雄蛙以抱对（amplexus）姿势紧抱雌蛙，在雌蛙产卵的同时释放精子。有尾目（蝾螈）则为体内受精，雄蝾螈产出精包（spermatophore），雌蝾螈将其纳入体内使卵受精。[10]无足目（蚓螈）亦行体内受精，雄蚓螈以交接器（phallodeum）将精子送入雌体。两栖动物的繁殖策略可分为持续型（繁殖期延长）和爆发型（短期内集中繁殖），后者常见于临时性水域中。[11]
两栖动物的卵通常产在水中，外覆透明胶质囊，缺乏陆生脊椎动物的羊膜。部分物种会产泡沫卵块（如树蛙）或将卵产于叶片上。少数物种的卵与单细胞藻类共生，藻类通过光合作用提供氧气。蝌蚪等幼体形态似鱼，用鳃呼吸，有侧线，依靠尾鳍游泳。蝌蚪在无尾目中多为滤食性或草食性，而有尾目幼体则为肉食性。部分蝾螈出现幼态延续现象——性成熟的个体仍保留幼体特征，如美西钝口螈（Ambystoma mexicanum）终生保留外鳃和水栖习性。
两栖动物需经过变态才能从幼体转变为成体，这一过程受甲状腺素调控。在无尾目中，变态尤为剧烈：蝌蚪的尾巴和鳃被细胞凋亡消除，消化系统从草食性重塑为肉食性，四肢发育，鳃换为肺和皮肤呼吸。有尾目的变态程度较轻，主要为外鳃吸收和皮肤增厚。蚓螈中的部分物种行直接发育——幼体在卵内完成变态，孵化即为小型成体；另一些则为胎生，母体在输卵管内以分泌物滋养胚胎，其中一种特殊的亲代照顾形式为「皮肤喂食」（dermatophagy），即幼体啃食母体特化的皮肤表层获取营养。[12]
亲代照顾在两栖动物中相当普遍，尤其在热带物种中。照顾形式包括守护卵块、为卵保湿、将蝌蚪运输至水体，以及胃孵——胃育溪蟾属（Rheobatrachus）的雌蛙在胃中孵化卵并将其吐出幼蛙。某些箭毒蛙的雄蛙会背负单个蝌蚪前往积水的凤梨科植物叶腋中，并规律回访以未受精卵喂养蝌蚪。
食性
[编辑]两栖动物都是食肉的，一般以蠕虫、蜘蛛和昆虫为食。较大一点的两栖动物还以小的爬行动物、哺乳动物甚至螃蟹为食物。
防衛機制
[编辑]两栖动物擁有柔軟的身體及薄的皮膚，既沒有爪，也沒有防禦性的硬甲或刺狀物，令人產生它們沒有防衛機制的錯覺，但事實上牠們卻演化出不同的防衛機制去保護自己。蠑螈及青蛙的第一道防線為牠們所製造的粘液分泌，使牠們的皮膚濕潤並且難以捕捉；這些分泌物除了黏稠外，亦有難吃的味道，甚至帶有毒性。[13]有觀察紀錄發現蛇在吞食非洲爪蟾時被逼張大嘴巴，從而讓青蛙有逃走的機會。[14]
有關蚓螈在這方面的所知甚少，但已知扁尾盲游蚓螈（Typhlonectes compressicauda）在巴西進行的一項實驗中，發現有種毒素能殺死獵食牠的魚類。[15]部分蠑螈的皮膚具有毒性，例如在北美洲生活的粗皮漬螈（Taricha granulosa）及其同屬物種均能製造出強力的神經毒素——河豚毒素，這種為已知非蛋白質最毒的物質；在測試中，魚類、青蛙、爬蟲類、鳥類及哺乳類動物均對其無招架之力。[16][17]唯一已知的獵食者為束帶蛇（Thamnophis sirtalis）。在與粗皮漬螈共同生活的地方出現的束帶蛇，是少數能抵受這種毒性的生物。牠們因基因突變而改變了免疫系統，適應這種毒素，使牠們能以粗皮漬螈為食而不受到任何傷害。[18]這種關係構成牠們之間的共同演化，當束帶蛇演化出更好的防禦能力後，粗皮漬螈也會加強牠們的毒素去抵抗。諸如此類獵物與捕食者間不斷精進毒素與抗毒能力的共演化現象被視為「軍備競賽」，使雙方不斷演化出更毒之毒素及更強之解毒能力。這種互相施加演化壓力而改變彼此演化方向的現象固然為共演化的典範。[17]
部分青蛙與蟾蜍也是有毒的，其藏毒腺體多在頸的兩側及背部的疣上，這些區域都是顯而易見，以向攻擊者示警；此外這些分泌物亦會帶來特別的氣味，或引起其他肉體上及神經方面的症狀。在極少量已被研究的兩棲動物中，已分離出了超過200種不同的有毒物質。[19]有毒物種多以鮮艷的顏色去警告捕獵者，多為紅色或黃色再配上黑色，例如火蠑螈就是明顯的例子。一旦獵食者曾嚐過一口這些物種，牠們就會牢記這些顏色的物種並不可口。部分物種的警告色長在腹部上，如铃蟾属的物種，因此牠們在遇到攻擊時反而會將腹部朝上，並分泌毒液以趕退敵人。另外某些物種本身沒有毒性，如紅背異箭毒蛙，就會模擬在其地域中有毒物種的膚色以嚇退獵食者。[20]
不少兩生動物都是夜行性，於日間隱藏起來以避開日間捕食的物種；其他兩棲動物則善用不同的偽裝避免被發現，大多有斑駁的棕色、灰色或橄欖色等以藏身於背景之中。一些蠑螈在面對獵食者會有獨特的反捕行為。一項以北短尾鼩鼱（Blarina brevicauda）及不同的蠑螈所作的測試中，發現不少蠑螈會在面對獵食者時會不斷翻騰身體，並會高舉或拍打尾巴，使獵食者在獵食時無可避免地接觸到牠們皮膚上製毒的腺體。[21]另一為人所知的防衛機制為自割尾巴以便逃脫，有研究指尾巴有獨特的結構以便在危難時移離身體；一般而言被自割的尾巴都能夠再生，但所需的能量不菲。[22]
某些青蛙及蟾蜍則透過吸入大量空氣令身體膨脹，使牠們的外觀變得巨大且兇猛，一些鋤足蟾甚至會發出叫聲並主動跳向攻擊者。[23]大鯢、角花蟾亞科（Ceratophryinae）物種及箱頭蛙屬（Pyxicephalus）的物種都有尖銳的牙齒，並能在防制性的咬擊中令對手流血受傷。分佈於美國的黑腹脊口螈（Desmognathus quadramaculatus）就能夠對攻擊牠們的束帶蛇造成牠們身體兩至三倍大小的傷口，並且常能在掙扎中離開險境。[24]
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海蟾蜍（Bufo marinus）的眼後有毒囊。 -
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![金色箭毒蛙（Phyllobates terribilis）可能是毒性最強的兩棲動物，皮膚上布滿了高濃度劇毒蛙毒素（英语：Batrachotoxin）。[25]](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/Schrecklicherpfeilgiftfrosch-01.jpg/250px-Schrecklicherpfeilgiftfrosch-01.jpg)
![金色箭毒蛙（Phyllobates terribilis）可能是毒性最強的兩棲動物，皮膚上布滿了高濃度劇毒蛙毒素（英语：Batrachotoxin）。[25]](/wiki/File:Schrecklicherpfeilgiftfrosch-01.jpg)
保护
[编辑]两栖动物是当前受威胁程度最高的脊椎动物类群。据世界自然保护联盟（IUCN）评估，约有41%的两栖动物物种面临灭绝威胁，这一比例远高于鸟类（13%）和哺乳动物（21%）。[26]
两栖动物数量下降的原因是多方面的。壶菌病（chytridiomycosis）由蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis）引起，已在全球范围内导致大量物种灭绝和种群崩溃，被认为是近代史上最具破坏性的野生动物传染病。[27]栖息地破坏和碎片化（如森林砍伐和湿地排水）直接减少了适宜生存的空间。气候变化改变了繁殖周期和降水模式，并增加了紫外线B辐射的暴露。杀虫剂和除草剂等农业化学品在水体中积累，干扰两栖动物的内分泌系统和免疫系统。[28]此外，人类对蛙腿的消费和宠物贸易也对部分物种种群造成压力。
国际保护努力包括「两栖动物方舟」（Amphibian Ark）计划，通过圈养繁殖拯救濒危物种，以及巴拿马等国在壶菌疫情暴发前及时收集建立「保险种群」的项目。这些措施旨在为两栖动物争取时间，以待野外威胁缓解。
參考文獻
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