馬陸

馬陸; 化石時期：423–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	磚紅厚甲馬陸（Trigoniulus corallinus）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	節肢動物門 Arthropoda
亞門：	多足亞門 Myriapoda
綱：	倍足綱 Diplopoda; De Blainville in Gervais, 1844年
亞綱
	毛尾馬陸亞綱 Penicillata; 節胸亞綱 Arthropleuridea†; 唇顎亞綱 Chilognatha;
多樣性
	16個目，147個科，1,868個屬及約1.2萬個物種[2]。

馬陸（英語：Millipede），又稱千足蟲、千腳蟲、馬蠲、馬䗃、馬蚿、馬𧏿（音同「逐」），為倍足綱（學名：Diplopoda）節肢動物的通稱。馬陸為陸生節肢動物，通常生活在陰暗潮濕的地方，大多以枯枝落葉為食，有時會啃食植物幼苗，會留下葉脈，像吃剩的魚骨。大多數馬陸的活動速度都比蜈蚣慢。現時本綱已描述的物種有約8000種，估計只佔地球上所有倍足綱物種的十分之一^[3]。

外型構造

馬陸的頭部有一對觸角，身體細長且分為多節，頭四節為頭胸部，餘下皆為腹部^[4]，除第一節及最後一節外，絕大部分體節各有兩對腳；雖然馬陸又稱為千足蟲，但一般物種大約有36隻到400隻腳不等，目前已知只有2021年發表的馬陸新種冥后真千足蟲（英語：Eumillipes）（Eumillipes persephone）有超過1000隻腳^[5]。至於體型最大的馬陸物種是生活在東非的非洲巨馬陸（英語：Archispirostreptus gigas）（Archispirostreptus gigas）。

除了真千足蟲外，其他以眾多的腳數目而聞名的馬陸有Illacme plenipes和Sibiriulus baigazanensis。在俄羅斯研究員米洛斯拉夫·薩赫涅維奇於西伯利亞的阿爾泰生物保護區首次發現Sibiriulus baigazanensis之前，Illacme plenipes是當時世界上腿最多的生物^[6]。Sibiriulus baigazanensis的身長幾公分到20公分不等，其中最多擁有超過700支腳。

馬陸遭遇危險時會分泌臭味物質，因此大多數鳥獸都不愛獵食，唯有狐獴喜好捕食牠們。馬陸體液及其分泌物含有一種化學物質苯醌（1,4-苯醌、1,2-苯醌），可以發揮驅蚊作用（曾意外被發現於南美洲僧帽猴（英語：Capuchin monkey）的行為）^[7]^[8]^:4-11。有些馬陸在遇襲時會把自己蜷縮起來成為球狀，例如蟠形總目的馬陸等。

一隻有着618條腿的雌性Illacme plenipes

分類

馬陸的生物學及分類學的科學研究被稱為「Diplopodology」：也就是倍足綱物種研究。現時有大約1.2萬個馬陸的物種已被描述，但估計現存在地球的馬陸物種恐達1.5到2.0萬種^[9]，有文獻甚至估計有8萬種^[10]。

根據2011年的分類，倍足綱的物種可大致分為三個亞綱，26個目^[2]（已滅絕分類群以劍號(†)標記）：

毛尾馬陸亞綱 Penicillata Latrielle, 1831 = 觸顎亞綱（Pselaphognatha）
- 毛馬陸目 Polyxenida Verhoeff, 1934
†節胸亞綱 Arthropleuridea (在某些文獻中會併入毛尾馬陸亞綱)^[11]
- †節胸目 Arthropleurida Waterlot, 1934
- †始節胸目 Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
- †目 Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
唇顎亞綱 Chilognatha Latrielle, 1802^[12]^[13]
- †目 Zosterogrammida Wilson, 2005 (地位未定)^[11]
- 五帶馬陸下綱 Pentazonia Brandt, 1833
  - †目 Amynilyspedida Hoffman, 1969
  - 蚌形總目 Limacomorpha Pocock, 1894
    - 扁形馬陸目 Glomeridesmida Cook, 1895
  - 蟠形總目 Oniscomorpha Pocock, 1887
    - 球馬陸目 Glomerida Brandt, 1833
    - 蟠馬陸目 Sphaerotheriida Brandt, 1833
- 蠕形馬陸下綱 Helminthomorpha Pocock, 1887
  - †原多足總目 Archipolypoda Scudder, 1882
    - † 原多足目 ArchidesmidaWilson & Anderson 2004
    - † Cowiedesmida目 Wilson & Anderson 2004
    - † Euphoberiida目 Hoffman, 1969
    - † Palaeosomatida目 Hannibal & Krzeminski, 2005
  - † Pleurojulida目 Schneider & Werneburg, 1998 (可能為畸顎馬陸類的姊妹分類群)^[10]
  - 畸顎馬陸類 Colobognatha Brandt, 1834
    - 平馬陸目 Platydesmida Cook, 1895
    - 多板馬陸目 Polyzoniida Cook, 1895
    - Siphonocryptida目 Cook, 1895
    - 管馬陸目 Siphonophorida Newport, 1844
  - 真顎馬陸類 Eugnatha Attems, 1898
    - 馬陸總目 Juliformia Attems, 1926
      - 姬馬陸目 Julida Brandt, 1833
      - 山蛩目 Spirobolida Cook, 1895 = 圓馬陸目
      - 異蛩目 Spirostreptida Brandt, 1833^[14]
      - †總科 Xyloiuloidea Cook, 1895 (Sometimes aligned with Spirobolida)^[15]
    - 刺馬陸總目 Nematophora Verhoeff, 1913
      - 美肢馬陸目 Callipodida Pocock, 1894
      - 泡馬陸目 Chordeumatida Pocock 1894
      - 斯特馬陸目 Stemmiulida Cook, 1895
      - Siphoniulida目 Cook, 1895
    - 總目 Merocheta Cook, 1895
      - 帶馬陸目 Polydesmida Pocock, 1887
†屬 Eileticus (地位未定)

目前Siphoniulida目和多板馬陸目的分類地位尚未確立，已滅絕分類群的分類地位也是暫定的^[10]^[11]。

參見

蜈蚣

參考文獻

^ Diplopoda DeBlainville in Gervais, 1844 (Class). SysTax. Universität Ulm, Ruhr-Universität Bochum. [2007-08-15]. （原始內容存檔於2007-08-18）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 Shear, W. Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF). Zootaxa. 2011, 3148: 159–164 [2015-11-26]. （原始內容存檔 (PDF)於2019-07-25）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ 引用錯誤：沒有為名為Chapman的參考文獻提供內容
^ 嚴尚文. 馬陸 ~ 千足蟲. 2011-07-01 [2015-12-08]. （原始內容存檔於2020-04-25）（中文（繁體））. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ 阿雀. 澳洲發現1306隻腳的馬陸「千足蟲」稱號終於名符其實. DQ 地球圖輯隊. 2021-12-17 [2022-08-22]. （原始內容存檔於2022-08-22）（中文（臺灣））. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ Marek, Paul E.; Bond, Jason E. Rediscovery of the world's leggiest animal. Nature. 2006-06, 441 (7094) [2022-10-07]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/441707a. （原始內容存檔於2022-10-14）（英語）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ Weldon, Paul J.; Aldrich, Jeffrey R.; Klun, Jerome A.; Oliver, James E.; Debboun, Mustapha. Benzoquinones from millipedes deter mosquitoes and elicit self-anointing in capuchin monkeys ( Cebus spp.). Naturwissenschaften. 2003-07-01, 90 (7). ISSN 0028-1042. PMID 12883771. doi:10.1007/s00114-003-0427-2.
^ 蔡坤憲. 「蚊」鳴的開始. 科學研習No.55-06. 國立臺灣科學教育館: 64頁. 2016-06-01 [2016-09-11]. （原始內容存檔於2020-04-25）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Kolokotronis, Sergios-Orestis , 編. Millipede Taxonomy after 250 Years: Classification and Taxonomic Practices in a Mega-Diverse yet Understudied Arthropod Group. PLoS ONE. 2012-05-15, 7 (5). ISSN 1932-6203. PMC 3352885 . PMID 22615951. doi:10.1371/journal.pone.0037240 （英語）.
^ ^10.0 ^10.1 ^10.2 Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny. Annual Review of Entomology. 2007-01-01, 52 (1) [2022-10-07]. ISSN 0066-4170. PMID 17163800. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. （原始內容存檔於2022-10-09）（英語）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ ^11.0 ^11.1 ^11.2 Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. The geological record and phylogeny of the Myriapoda. Arthropod Structure & Development. 2010, 39 (2–3): 174–190 [2017-12-22]. PMID 19944188. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. （原始內容存檔於2015-09-24）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Diplopoda. Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. (編). Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico (PDF). : 569–599 [2015-12-02]. （原始內容 (PDF)存檔於2016-03-04）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ Shelley, Rowland M. Millipedes. [October 12, 2013]. （原始內容存檔於2019-08-14）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ 姜鳳梧,鄧明魯,高士賢,張義正,陳恩渝 (編). 中國藥用動物志 第二冊. 天津科學技術出版社. 1983-10 [2015-12-05]. （原始內容存檔於2015-12-08）（中文）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
^ Hoffman, Richard L. New Genera and Species of Upper Paleozoic Diplopoda. Journal of Paleontology. 1963, 37 (1) [2022-10-07]. ISSN 0022-3360. JSTOR 1301419. （原始內容存檔於2022-10-07）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

外部連結

Milli-PEET: The Class Diplopoda （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） – The Field Museum, Chicago
Millipedes of Australia
Diplopoda: Guide to New Zealand Soil Invertebrates （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館） – Massey University
SysMyr, a myriapod taxonomy database （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）
British Myriapod & Isopod Group （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

延伸閱讀

[在維基數據編輯]

《欽定古今圖書集成·博物彙編·禽蟲典·馬陸部》，出自陳夢雷《古今圖書集成》

[Systax-1] Diplopoda DeBlainville in Gervais, 1844 (Class). SysTax. Universität Ulm, Ruhr-Universität Bochum. [2007-08-15]. （原始內容存檔於2007-08-18）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[Shear_2011_class.-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 Shear, W. Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF). Zootaxa. 2011, 3148: 159–164 [2015-11-26]. （原始內容存檔 (PDF)於2019-07-25）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[Chapman-3] 引用錯誤：沒有為名為Chapman的參考文獻提供內容

[4] 嚴尚文. 馬陸 ~ 千足蟲. 2011-07-01 [2015-12-08]. （原始內容存檔於2020-04-25）（中文（繁體））. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[5] 阿雀. 澳洲發現1306隻腳的馬陸「千足蟲」稱號終於名符其實. DQ 地球圖輯隊. 2021-12-17 [2022-08-22]. （原始內容存檔於2022-08-22）（中文（臺灣））. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[Illacme-6] Marek, Paul E.; Bond, Jason E. Rediscovery of the world's leggiest animal. Nature. 2006-06, 441 (7094) [2022-10-07]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/441707a. （原始內容存檔於2022-10-14）（英語）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[7] Weldon, Paul J.; Aldrich, Jeffrey R.; Klun, Jerome A.; Oliver, James E.; Debboun, Mustapha. Benzoquinones from millipedes deter mosquitoes and elicit self-anointing in capuchin monkeys ( Cebus spp.). Naturwissenschaften. 2003-07-01, 90 (7). ISSN 0028-1042. PMID 12883771. doi:10.1007/s00114-003-0427-2.

[8] 蔡坤憲. 「蚊」鳴的開始. 科學研習No.55-06. 國立臺灣科學教育館: 64頁. 2016-06-01 [2016-09-11]. （原始內容存檔於2020-04-25）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[Brewer_et_al_2012_PLOS-9] Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Kolokotronis, Sergios-Orestis , 編. Millipede Taxonomy after 250 Years: Classification and Taxonomic Practices in a Mega-Diverse yet Understudied Arthropod Group. PLoS ONE. 2012-05-15, 7 (5). ISSN 1932-6203. PMC 3352885 . PMID 22615951. doi:10.1371/journal.pone.0037240 （英語）.

[SierwaldBond2007-10] 10.0 ^10.1 ^10.2 Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny. Annual Review of Entomology. 2007-01-01, 52 (1) [2022-10-07]. ISSN 0066-4170. PMID 17163800. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. （原始內容存檔於2022-10-09）（英語）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[Shear.Edgecombe2010-11] 11.0 ^11.1 ^11.2 Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. The geological record and phylogeny of the Myriapoda. Arthropod Structure & Development. 2010, 39 (2–3): 174–190 [2017-12-22]. PMID 19944188. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. （原始內容存檔於2015-09-24）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[core.ecu.edu-12] Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Diplopoda. Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. (編). Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico (PDF). : 569–599 [2015-12-02]. （原始內容 (PDF)存檔於2016-03-04）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[Shelley-13] Shelley, Rowland M. Millipedes. [October 12, 2013]. （原始內容存檔於2019-08-14）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[wanfangdata-14] 姜鳳梧,鄧明魯,高士賢,張義正,陳恩渝 (編). 中國藥用動物志 第二冊. 天津科學技術出版社. 1983-10 [2015-12-05]. （原始內容存檔於2015-12-08）（中文）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[Hoffman1963-15] Hoffman, Richard L. New Genera and Species of Upper Paleozoic Diplopoda. Journal of Paleontology. 1963, 37 (1) [2022-10-07]. ISSN 0022-3360. JSTOR 1301419. （原始內容存檔於2022-10-07）. （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）

[1]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[2]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]