篮尾龙属
篮尾龙属 化石时期：晚白垩世
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| 捷克博物馆展出的篮尾龙的骨架模型 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †甲龙科 Ankylosauridae |
| 属： | †篮尾龙属 Talarurus Maleev, 1952 |
| 模式种 | |
| †皱棘篮尾龙 Talarurus plicatospineus Maleev, 1952
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篮尾龙（属名：Talarurus，发音：/ˌtæləˈrʊərəs/／TAL-ə-ROOR-əs，意为“柳篮般的尾巴”，有时被音译为塔拉甲龙）是一属甲龙科恐龙，生存于晚白垩世（约9600万至8900万年前）的亚洲。首具化石发现于1948年，之后于1952年由苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫命名、叙述，模式种为皱棘篮尾龙（Talarurus plicatospineus）。对于篮尾龙的了解来自多具零散的标本，使牠与绘龙一同成为所知最详尽的甲龙科之一。标本由部分身体骨骼组成，并有五个头骨被发现及归入本属，其中前两个非常破碎。
篮尾龙是种中等体型、结构厚实、陆生、四足的植食性动物，可以生长到5米长，体重约介于454至907公斤，将近一吨。如同其他甲龙科，篮尾龙有着厚重的装甲，尾巴有尾槌，使牠行动缓慢。篮尾龙被分类为甲龙亚目甲龙科的甲龙亚科，属于一群进阶型的甲龙科物种。篮尾龙的化石来自巴彦思楞组，并与同栖地的白山龙有着栖位分化的生活模式，依照牠们嘴部结构的不同，篮尾龙的嘴部为三角形，适合用来刮植。这两种代表了亚洲已知最古老的甲龙科，但彼此并没有接近亲缘关系。与篮尾龙最近缘的是北美洲的结节头龙，两者有着相似的脸部皮内成骨。
许多过去架设的篮尾龙骨架都因为不同因素而过时了，例如：肋骨是朝向身体底部，而非连在身体侧面，如同多数甲龙科的情况；不准确的头骨模型，主要是根据相关物种来重建，而不是拿已知的头骨材料来当参考；非常突出的四肢；脚部有四趾，但由其他相关甲龙科所示，实际上只有三趾。以上这些错误都源于解剖学上的误解，因为当时对甲龙科还没了解得很全面，而且篮尾龙也没有完整的骨骼。
发现历史
[编辑]篮尾龙的遗骸发现于现在蒙古的戈壁沙漠。正模标本PIN 557-91是在1948年苏联－蒙古联合考察活动期间所发现，从巴彦思楞组贝音诗（Baynshire）化石点的砂质、红钙黏土岩之中挖掘出土。篮尾龙于1952年由苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫所叙述、命名。PIN 557标本是马列夫原本指定的正模标本，是一个破碎的头骨与头盖骨后部，包括枕骨区和颅基部、数个脊椎和肋骨、一个肩胛鸟喙骨、一个肱骨、一个尺骨、一个桡骨、一个几乎完整的手部、一个部分髂骨、一个坐骨、一个股骨、一个胫骨、一个腓骨、一个几乎完整的脚部、以及关联的装甲与鳞甲。属名Talarurus源自希腊语的τάλαρος（"tálaros"，意为“篮子”或“柳篮”）和οὐρά （"ourā́"，意为“后方”或“尾巴”），意指类似柳篮状的尾巴末端槌，以及尾巴长度由交错的骨杆构成，令人联想到制作柳条篮时的编织方式。种名plicatospineus源自拉丁语的plicātus（意为“折叠的”）和spīneus（意为“多棘的”或“多刺的”），象征生前构成装甲的大量皮内成骨。[1]事实上，这些骨骸是由发现地的六只个体碎片组合而成。[2]1977年，泰瑞莎·马瑞沿斯卡考量到使用混杂个体标本会违反规范，于是从中选出PIN 557-91，一个头骨后部，作为模式标本。与此同时，她将徐龙的种锯牙徐龙（Syrmosaurus disparoserratus）重新命名为篮尾龙的第二个种锯牙篮尾龙（Talarurus disparoserratus）。[3]但这个种在1987年被命名为独立的属马列夫龙。[2]所有这些标本都在莫斯科古生物博物馆组合成一个骨架模型来展示，虽然非常完整，但在许多方面安装得非常不准确。[4][5]时至今日，唯一有效的物种只剩下模式种皱棘篮尾龙。[5][6]
现在已知有至少一打的篮尾龙个体标本来自不同的化石点。PIN 3780/1标本于1975年由苏蒙联合考察队采集自巴彦思楞组的贝辛察夫（Bayshin-Tsav）化石点的陆相沉积层，现保存于莫斯科俄罗斯科学院的古生物机构。该标本被归入篮尾龙，年代为白垩纪土仑阶，由头顶部和破碎的骨骼组成。[7]自2006年以来，在韩国－蒙古联合国际恐龙计划的背景下，又有数个额外标本被归入篮尾龙，发现于贝辛诗和闪俄库度（Shine Us Khuduk）化石点。这些标本直至2014年都还没被叙述。[4]另一个来自贝辛察夫化石点、被归入本属的标本包含一个尚未叙述的不完整头骨、头盖骨、枕部及脑壳。还有一个采集自巴加塔雅克（Baga Tarjach）化石点的未叙述标本，是个上颌骨碎片与八颗牙齿。Arbour（2014）在研究中列出了许多归入篮尾龙的额外标本。[4]
后续还有更多标本被发现。在2007年韩蒙国际恐龙考察期间，MPC-D 100/1354、MPC-D 100/1355及MPC-D 100/1356标本采集于戈壁沙漠东部巴彦思楞组的贝音诗化石点。[8]这些标本在2019年被详细描述，内容包括三个保存程度适中的头骨，以及关于篮尾龙额外的解剖学及生态学资讯。这些新材料现在永久保存于蒙古科学院的古生物与地质学机构。[6]
叙述
[编辑]错误鉴定
[编辑]起初马列夫将篮尾龙描述为脚部有四根脚趾。[1]然而脚部发现的时候关节已脱落；骨架中的重建脚部是用组合而成的，而三根脚趾是比较可能的数字，因为所有其他已知的甲龙类都是三根；早期指称绘龙也有四根脚趾是错误的。另一项假设的特征也是建立在误解的基础上：皮内成骨有皱褶的纹理，构成特别坚固的装甲，每片鳞甲上都饰有额外的褶皱刺。这些其实是用来保护颈部的半环构造，呈现典型低矮脊状结构。骨架进一步显示篮尾龙有着如河马般的身形，桶状身躯不像其他甲龙类典型的低矮与宽阔，前肢还强烈外八。这是因为肋骨位置错误所造成，使肋骨像是附加上去而不是侧向伸出；这个错误也造成宽阔的上骨盆无法装架。[4][5]
体型和鉴定特征
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篮尾龙是中等体型的甲龙类。汤马斯·霍茨和葛瑞格利·保罗估计身长5米；保罗估计体重为2吨，[9]但霍茨估计体重约454至907公斤。[10]如同其他甲龙科，篮尾龙拥有宽阔的嘴喙、沿着身体生长著强韧的皮内成骨，构成大规模的装甲、还有著名的尾槌。四肢短而强壮，支撑著宽阔、圆润的腹部。[1][6]Maleev（1956）和Tumanova（1987）提出的鉴定特征用途受到限制，因为他们主要是在列出篮尾龙与其他甲龙科共有的特征。维多莉亚·阿布尔建立了单一项自衍征：头盖骨中部的额骨有个隆起的V形区块；并确认篮尾龙与其他所有甲龙科（结节头龙除外）之间的差异在于：额骨和鼻骨有着圆锥形、基部为圆形的头甲（caputegulae）。她还指出脚部实际上有三趾。[4]但Parks等人（2019）提出不同的看法，篮尾龙可透过多项鼻尖上的特征来鉴定：例如明显的鼻内头甲、加长的头甲、环绕鼻子区域的数个头甲、圆锥形／多边形的头甲…等。[6]
头骨
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篮尾龙头骨全长约30公分。[6]正模标本PIN 557-91仅有一个后部头盖骨，[3][6]上面有着结节状头甲（脸部皮内成骨或甲片），形态类似结节头龙。Arbour和Currie指出，PIN 3780/1的头盖骨头甲似乎只有细微的不同，不清楚是否代表着物种上的特征。[5]无论如何，所有能归入篮尾龙的头骨都有共同的头甲形状（虽然也观察到一些个体间的细微差异）。[6]最完整的头骨标本是MPC-D 100/1354，上颌骨前缘保存良好，形状宽阔、半矩形、愈合、此区域没有牙齿；可能适用于平坦的表面。头甲多边形至结节状，如同预期假设的样子，鼻部分布一些头甲。每个上颌骨有23个齿槽，但牙齿没有保存下来。头顶多数头甲为六边形，在PIN 557-91的一些是三角形。眼眶由一些长在后部的皮内成骨大幅保护着。MPC-D 100/1355和MPC-D 100/1356的鳞状骨和方轭骨角厚实且呈三角形，而鳞状骨更为圆润。通常篮尾龙的下颌都没保存下来，MPC-D 100/1355有发现一个关连的右齿骨，但非常破碎。[6]
颅后骨骼
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已知大部分的颅后遗骸来自破碎的个体。根据PIN 557，肋骨强烈弯曲且加厚，长度介于50到100公分。脊椎区域有部分遗失，保存下来的有一些颈椎、背椎、尾椎和荐骨。颈椎两侧凹入，椎体加厚，神经弓略高。背椎椎体高且宽，也呈双凹，带有特别加长且结构结实的神经弓；有些已断裂。荐骨比前面部分完整，由4个前荐椎、4个荐椎以及第一节尾椎组成，这些脊椎愈合在一起，附着一些肋骨，尺寸大致由后向前增加。有些单独的尾椎存在，似乎表明尾部由25至30节尾椎构成。最前面的尾椎具有某种程度上加长的神经弓和椎体，人字骨愈合呈三角形。相较之下，最后面的尾椎有非常扁平的人字骨和神经弓。[1][11]因为标本仅部分保存下来，实际上的皮内成骨排列方式是未知的，然而还是有发现一些。保存的皮内成骨非常零散，包括一些颈部半环和棘状身体皮内成骨。皮内成骨非常结实，多数棘状身体皮内成骨测量高15公分。[1][11]MPC-D 100/1355被发现与一块部分半环与其他身体部位相连。[6]
手部只有左边保存下来，几乎完整，保存了五个手趾，只缺少一些爪和指骨。保存的左边脚部非常独特，被叙述成有五根脚趾，[1][11]但这后来被证明是最初架设的骨架所造成的推论，三根脚趾才是比较正确及可能的，如同其他相关甲龙科所见。[5]整体来说，手部和脚部的跖骨都非常厚实。胸带由一条长约60公分的肩胛鸟喙骨、以及肱骨、尺骨和桡骨组成，这些部位与颅后其他部分比起来非常结实，属于左臂。左肩胛鸟喙骨非常结实，且带有一个发育良好给肱骨附着的肩臼，虽然肩胛骨某种程度上长度缩短。肱骨末端非常宽阔与加厚，长33.5公分；与甲龙的有些相似之处。骨盆带很破碎，包括部分压扁的髂骨和坐骨。后肢材料包括右股骨与左胫骨。保存的股骨直且非常结实，大转子与小转子愈合；测量长47公分。胫骨较短但非常宽，全长29.8公分。此外有一个腓骨也保存下来，长26.7公分；腓骨整体上比胫骨和股骨还直和细，远端宽于近端。[1][11]
分类
[编辑]甲龙科的系统发生学关系难以确认，因为对许多物种的了解仅来自部分骨骼，实际的装甲位置很少能保存下来，愈合的皮内成骨使得许多头骨细节变得模糊不清，而且甲龙科的颅后骨骼变化不大，脊椎、骨盆、四肢只有很细微的差异。篮尾龙过去被认为是已知年代最古老的甲龙科，并有着一些与结节龙科共同的基础特征，这些特征在进阶型甲龙科消失，例如四根脚趾。然而，这些“假设的”原始特征被证实是最初重建骨骼时的人工产物。近期的系统发生学分析提供了一些将篮尾龙分类为甲龙亚科（进阶型甲龙科）的证据。可以借此推论整个甲龙科演化支早在侏罗纪时期就已经出现，此理论将与篮尾龙相对较古老的年代相呼应；Coombs（1978）曾提出甲龙科与结节龙科互成姊妹群（在所有多刺甲龙亚科都属于结节龙科的前提下），可能可以用以上理论来支持。[12][5]
在最初的叙述论文（Maleev, 1952）中，将篮尾龙分类为徐龙科（Syrmosauridae）。[1]Walter Preston Coombs（1978）认为篮尾龙与包头龙是相同的物种，但后来的研究都不支持此理论。[12]Maryańska（1977）指出篮尾龙与包头龙的差异，包含：头骨形状、甲板形态、四根脚趾。[3]Vickaryous等人（2004）提到白垩纪晚期存在两个不同的甲龙科演化支，一个是北美洲物种组成，另一个仅包含亚洲物种。[13]但在Arbour（2014）制作的演化树中，篮尾龙与北美洲甲龙科较近缘，而相对地离其他亚洲甲龙科较远。其中一些呈现出篮尾龙与结节头龙互成姊妹群。[4]
| 甲龙亚科 Ankylosaurinae |
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古生物学
[编辑]2007年的头骨标本MPC-D 100/1354，是个保存良好、几乎完整的脑壳，为篮尾龙的颅内神经构造和饮食习性提供了新的资讯。Paulina-Carabajal等人（2017）将MPC-D 100/1354与一个非常完整的多智龙头骨进行全面性细节的描述，根据对所选标本颅内膜区域的检验，他们指出甲龙科有着发育良好的视觉稳定性以及听觉感官，这与结节龙科相当不同。最早由Maryańska（1977）[3]提到小脑鬈存在于篮尾龙，后来也在其他有关的甲龙科发现，但这个小叶构造在结节龙科似乎已经退化甚至消失。在多数甲龙科中，小脑鬈都相对很大。另一项神经解剖学特征是加长的听壶，这在包头龙、多智龙和篮尾龙都非常明显。这些解剖学特征显示甲龙科拥有很大范围的声音感知度，特别是低频震动。[8]除此之外，MPC-D 100/1354保存的嘴喙宽阔，形状几乎呈矩形且大致厚实。篮尾龙厚实的嘴喙可能可以有效率的处理平原地低矮处的植物。证据显示篮尾龙有着刮植者的觅食习性。[6]
古生态学
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篮尾龙的化石遗骸出土于巴彦思楞组的沉积层，年代被认为可追溯至晚白垩世森诺曼阶至三冬阶，约9600万至8900万年前。[14]根据Park等人（2019），篮尾龙占据刮植者的植食性动物生态栖位，而同一地层的另一种甲龙科白山龙则填补摄植者的栖位。举例来说，篮尾龙有着宽阔矩形的嘴喙，适合吃低矮的植物；白山龙的嘴喙加长铲状，适合吃高处植物。为了说明呈现这样的差异性觅食策略，研究人员将甲龙科与现生的黑犀牛、白犀牛进行比较；白犀牛比较像篮尾龙，吻部宽阔矩形，特化来吃草；另一方面，黑犀牛的嘴巴尖，像白山龙一样适合摄植。有了这些解剖学特征和生态学实例，很明显可以证实这些甲龙科有着栖位分化。[6]巴彦思楞组还可以观察到另一个栖位分化的例子是镰刀龙科的死神龙和慢龙。[15]
晚白垩世的化石点，如贝音诗和贝辛察夫[16]，与篮尾龙共享栖地的巴彦思楞组上层动物群包含高度多样性的恐龙种群，如大型驰龙科阿基里斯龙[17]；镰刀龙科的死神龙[18]、慢龙[18]；似鸟龙类的似金翅鸟龙[19]；小型可能未成年的角龙类雅角龙[20]；小型鸭嘴龙类戈壁鸭龙[16]；以及对立生态栖位的白山龙[21]。根据钙质层、河流、湖泊沉积物判断，巴彦思楞组是个大型陆相半干旱气候地区，充斥着曲流和湖泊群，[22][23]全区域大量分布着被子植物和裸子植物。[24][25]依照一些亚洲地层的生物地层学模式，巴彦思楞组可能与二连组有关联性。[26][27]
延伸阅读
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参考来源
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