达尔文翼龙属
达尔文翼龙属 化石时期：
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| 模块达尔文翼龙的想像图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 目： | †翼龙目 Pterosauria |
| 科： | †悟空翼龙科 Wukongopteridae |
| 属： | †达尔文翼龙属 Darwinopterus 吕君昌 et al., 2010 |
| 模式种 | |
| 模块达尔文翼龙 Darwinopterus modularis 吕君昌 et al., 2010
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| 种 | |
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达尔文翼龙属（学名：Darwinopterus）是翼龙目悟空翼龙科的一属，生存于侏罗纪晚期的中国。达尔文翼龙同时带有早期喙嘴翼龙类、后期翼手龙类的混合特征，有助于了解翼龙类演化发展的遗失环节。另外，达尔文翼龙被发现是两性异形动物。
发现与命名
[编辑]目前已发现30到40个化石[1]，都发现于中国辽宁省西部的髫髻山组，地质年代约1亿6100万到1亿6050万年前，相当于侏罗纪中期[2]。模式种是模块达尔文翼龙（D. modularis），是在2010年由翼龙类学家吕君昌、大卫·安文（David Unwin）等人所叙述、命名[3]。达尔文翼龙是种过渡物种，同时具有早期喙嘴翼龙类的原始特征，以及后期翼手龙类的进阶型特征。达尔文翼龙的发现，有助于解释翼龙类演化发展的遗失环节。属名意为“达尔文之翼”，是以生物学家查尔斯·达尔文为名；种名则意为“模块”，因为牠们代表翼龙类曾经历模块演化（Modular evolution，又名镶嵌演化）[4]。
之后在2010年，汪筱林等人命名了第二个种，玲珑塔达尔文翼龙（D. linglongtaensis）。在2011年，吕君昌与其他研究人员命名了第三个种，粗齿达尔文翼龙（D. robustodens）。这三个种的化石都发现同一地层组[5][6]。
体征
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达尔文翼龙的最大特点，是同时带有喙嘴翼龙类的原始特征、以及翼手龙类的进阶型特征。达尔文翼龙的尾巴长、发达的第五脚趾等特征，类似早期喙嘴翼龙类。颈椎长、鼻孔和眶前孔合成为一个鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra），这些属于后期翼手龙类的特征；在早期喙嘴翼龙类，鼻孔、眶前孔是分离的[5]。
与其他悟空翼龙科相比，达尔文翼龙的头颅骨后段/口鼻部比例较大，头颅骨后段较长，鼻骨薄，肠骨延长。达尔文翼龙的牙齿间隔宽，最大型牙齿位于口鼻部前端，牙齿外形成钉状。手掌骨头相当短，短于大腿的股骨。尾巴长，有超过20节尾椎，薄的骨质突延伸到前后节尾椎，因此达尔文翼龙的尾巴相当坚挺[6]。不同于其他悟空翼龙科，达尔文翼龙的头部有垂直薄头冠，边缘呈钜齿状。头冠的钜齿状边缘，可能生前覆盖者角质，因此头冠在生前的形状可能更大[5]。
根据头颅骨外形、牙齿的形状，达尔文翼龙的标本可分成三种型态。吕君昌、大卫·安文等人在2010年命名的模块达尔文翼龙，头颅骨后段较长，牙齿间隔宽、外形呈钉状。玲珑塔达尔文翼龙的头颅骨较短、较高，牙齿较短、呈圆椎状[5]。粗齿达尔文翼龙的牙齿非常粗壮。吕君昌等人同时提出一个理论，达尔文翼龙的三种不同型态牙齿，可能分别特化成以不同食物来源为食，显示达尔文翼龙的不同种分别占据不同的生态位。举例而言，粗齿达尔文翼龙的牙齿较粗壮，可能会以外壳坚硬的甲虫为食[6]。
古生物学
[编辑]目前已发现30到40个达尔文翼龙的化石，其中许多化石保存状态良好，甚至包含蛋化石。古生物学家得以研究达尔文翼龙的多个古生物学层面，包含：生长模式、个体发生学、繁衍、以及两性个体差异。
两性异形
[编辑]达尔文翼龙被人为是两性异形动物，雄性与雌性个体有许多外形差异。这些化石可以分成两种型态，一群的头颅骨颅骨有大型头冠，骨盆较小、较狭窄；另一群的头颅骨颅顶有较小型头冠、或是没有头冠，骨盆较大型、较宽广。但是，过去没有明确证据能证明哪种型态属于雄性、或是雌性。在2011年1月，吕君昌等人发现浙江自然博物馆保存、管理的编号M8802标本，有明确的性别证据。这个标本的大腿之间、骨盆下侧，有一个蛋化石。而这个标本缺乏头冠，具有宽广骨盆，骨盆宽度与蛋化石的大小相符。吕君昌等人提出，这个标本可能是个雌性个体，可能在生产这颗蛋时遭到掩埋。因此，颅顶有较小型头冠、或是没有头冠，骨盆较大型、较宽广的第二种型态，可能是达尔文翼龙的雌性个体[1]。
翼龙类学家凯文·帕迪恩（Kevin Padian）对吕君昌的理论提出不同看法。凯文·帕迪恩举角龙下目恐龙为例，牠们的头冠形状、大小会因为年龄而有明显变化，主要当作视觉辨识物的功能。凯文·帕迪恩发现这个编号M8802标本还没有发展出明显头冠，可能是个亚成年个体，因此无法判定是否有生育能力[1]。
繁衍
[编辑]在2011年1月，吕君昌等人发现编号M8802标本的周围有一个蛋化石，并以此研究达尔文翼龙、翼龙类的生产模式[7]。达尔文翼龙的这颗蛋化石，外壳是质地软的革质蛋[1]，如同后期翼龙类、现代爬行动物的蛋[8]。现代鸟类的蛋是质地较硬的钙质蛋，将蛋的胚胎完全与外界隔离。现代爬行动物的蛋属于革质蛋，具可渗透性，允许所处环境的水渗透进蛋壳之中。由于革质蛋比较容易被损伤，因此生产革质蛋的现代物种多将蛋埋在土壤中。
吕君昌等人估计，编号M8802标本的蛋化石重量约6公克，但因为是刚产下的蛋，当蛋吸收渗透进的水分后，蛋的重量可达近两倍。编号M8802标本的体重估计值约为110公克到220公克，与产卵的母体相比，这颗蛋化石非常小；这点非常类似现代爬行动物，而不类似现代鸟类。此论文的共同作者大卫·安文，推测达尔文翼龙可能一次产下大量的小型蛋，之后将蛋掩埋在土壤里，而幼年个体孵化不久后就可以飞行，不需要亲代养育，是种超级早熟性动物[1] 。如果属实，显示翼龙类的繁衍模式、生长模式，非常类似现代爬行动物，而不同于现代鸟类[7]。
演化重要性
[编辑]达尔文翼龙同时具有原始、进阶型特征，显示早期喙嘴翼龙类演化至后期翼手龙类的过程中，某些器官演化速度较快，而其他器官演化速度较慢，属于镶嵌演化（Mosaic evolution，又名模块演化）；因此吕君昌等人将模式种取名为模块达尔文翼龙（D. modularis）。达尔文翼龙的发现，显示早期喙嘴翼龙类并非逐渐演化成后期翼手龙类，而是先演化出部分特征，因此达尔文翼龙才会同时具有早期喙嘴翼龙类、晚期翼手龙类的混合特征[3]。
参考资料
[编辑]- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Hecht, J. Did pterosaurs fly out of their eggs?. New Scientist. [2022-02-13]. （原始内容存档于2022-02-13） （美国英语）.
- ^ Liu, Yong-Qing; Kuang, Hong-Wei; Jiang, Xiao-Jun; Peng, Nan; Xu, Huan; Sun, Hui-Yi. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2012-03-15,. 323-325: 1–12 [2022-02-13]. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2012.01.017. （原始内容存档于2016-02-17） （英语）.
- ^ 3.0 3.1 Lü, Junchang; Unwin, David M.; Jin, Xingsheng; Liu, Yongqing; Ji, Qiang. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2010-02-07, 277 (1680): 383–389 [2022-02-13]. PMC 2842655
. PMID 19828548. doi:10.1098/rspb.2009.1603. （原始内容存档于2022-06-06）.
- ^ Dell'Amore, C. ODD NEW PTEROSAUR: "Darwin's Wing" Fills Evolution Gap. National Geographic News. 2009-10-13 [2022-02-13]. （原始内容存档于2017-03-14）.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Wang, Xiaolin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shunxing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa. New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. Anais da Academia Brasileira de Ciências. 2010-12, 82: 1045–1062 [2022-02-13]. ISSN 0001-3765. doi:10.1590/S0001-37652010000400024. （原始内容存档于2022-03-09） （英语）.
- ^ 6.0 6.1 6.2 Lü, Junchang; Xu, Li; Chang, Huali; Zhang, Xingliao. A New Darwinopterid Pterosaur from the Middle Jurassic of Western Liaoning, Northeastern China and its Ecological Implications. Acta Geologica Sinica - English Edition. 2011, 85 (3): 507–514 [2022-02-13]. ISSN 1755-6724. doi:10.1111/j.1755-6724.2011.00444.x. （原始内容存档于2022-02-15） （英语）.
- ^ 7.0 7.1 Lü, Junchang; Unwin, David M.; Deeming, D. Charles; Jin, Xingsheng; Liu, Yongqing; Ji, Qiang. An Egg-Adult Association, Gender, and Reproduction in Pterosaurs. Science. 2011-01-21 [2022-02-13]. doi:10.1126/science.1197323. （原始内容存档于2022-02-13） （英语）.
- ^ Ji, Qiang; Ji, Shu-An; Cheng, Yen-Nien; You, Hai-Lu; Lü, Jun-Chang; Liu, Yong-Qing; Yuan, Chong-Xi. Pterosaur egg with a leathery shell. Nature. 2004-12, 432 (7017): 572–572 [2022-02-13]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/432572a. （原始内容存档于2022-06-16） （英语）.
