长基蜉蝣目

长基蜉蝣目; 化石时期：150–120 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 晚侏罗世 - 早白垩世
	Mickoleitia longimanus
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
纲：	昆虫纲 Insecta
（未分级）：	双髁类 Dicondylia
亚纲：	有翅亚纲 Pterygota
类：	古翅下纲 Palaeoptera
总目：	†泛蜉蝣总目 Panephemeroptera
目：	†长基蜉蝣目 Coxoplectoptera; Stanizcek, Bechly & Godunko, 2011
科
	米古拉特蜉蝣科 Mickoleitiidae;

长基蜉蝣目（学名：Coxoplectoptera）是一个已灭绝的目。目前共记载2个成虫和超过20个幼虫化石，都出土自中生代地层，大多为巴西的下白垩统克拉托沉积层（Crato Formation），此处共出土了约40个幼虫化石。长基蜉蝣目是蜉蝣目的基群。成虫有翅，幼虫水生，皆具有捕捉式前足，类似于螳螂。幼虫习性特殊，类似于淡水虾。

语源学

米古拉特蜉蝣科和米古拉特蜉蝣属的名字是纪念来自蒂宾根大学的德国动物学家格哈特·米古拉特（Gerhard Mickoleit），他是维利·亨尼希的系统发生学的首席支持者。长基蜉蝣目的学名来源根据成虫及幼虫足延长的基部，加上蜉蝣目的旧学名"Plectoptera"（注意别和石蝇，渍翅目Plecoptera 混淆）。

俗名"chimera wings" 来自于成虫怪异的形态，拥有多种昆虫的混合特征，看起来像某种混种生物（chimera），倾斜的胸部与宽的后足类似蜻蜓，翅脉类似原始的蜉蝣，捕捉式前足则与螳螂相似。

发现过程

Mickoleitia属的幼虫化石在克拉托沉积层的灰岩中很常见，当地的砖工甚至将其昵称为凤梨（Abacaxi）。贝曲立（Bechly）于2001年首次发表这些幼虫，同时提及其怪异的形态^[1]。史丹奈杰克（Staniczek）于2002年与2003年评论幼虫化石，将其认为是早白垩世的活化石^[2]^[3]。生物学家雷纳‧威曼（Rainer Willmann）于2007年描述了幼虫化石，并根据他在同一地点发现的成虫标本，错误地将其纳入现生的蜉蝣基群Cretereismatidae科^[4]。

德国古生物学家刚特‧贝曲立（Günter Bechly）与昆虫学家阿诺‧史丹奈杰克（Arnold H. Staniczek）在撰写克拉托沉积层的专题论文时在司徒加特州科学历史博物馆（Stuttgart State Museum of Natural History ）中发现了成虫的化石标本，该标本后来成为Mickoleitia longimanus的正模标本。2011年，史丹奈杰克等人于昆虫系统学与演化（Insect Systematics & Evolution）期刊发表了文章，认为长基蜉蝣目是一种未描述的蜉蝣基群，并描述了长基蜉蝣目，以及成虫化石与幼虫化石的关联^[5]。作者同时也确认了2个幼虫化石（Mesogenesia petersae = Archaeobehnigia edmundsi），该化石出土于中或上侏罗统的外贝加尔山脉（Transbaikals），在1977年被契诺瓦（Tshernova）错误地描述为现代蜉蝣幼虫^[6]，作者将这两副幼虫化石归为长基蜉蝣目^[5]。

长基蜉蝣目是2011年古生物学的一个重大发现，在当时被许多重大新闻媒体报导。

形态描述

成虫

模式物种（Mickoleitia longimanus）翅长28-29mm，体长约为35-40mm（正模标本的腹部缺失），第二个未命名的Mickoleitia 属物种的体型只有一半大，且目前只有一个成虫标本，为日本的私人收藏。Mickoleitia成虫复眼硕大且口器具功能（共分为３节的下唇须被保存了下来）。胸部如同蜻蜓向后倾斜，前方具有捕捉式前足。六足基节明显延长且可自由活动。前足特化为捕捉足，具有不分节的附节与不成对的爪。腹部末端可能具有3个尾部丝状结构，两侧为尾毛（cerci），中间为上肛片（epiproct），类似于现代蜉蝣以及二叠纪的代表性基群（Permoplectoptera亚目，例如Protereismatidae科）。现生蜉蝣和Permoplectoptera亚目的雄虫的第9腹节生有生殖肢（gonopod），特化为把握器，在交尾时用以抓住雌性，长基蜉蝣目可能也具有该行为，长基蜉蝣目的亲缘关系介于现生蜉蝣和已灭绝的蜉蝣亚目Permoplectoptera之间。

幼虫

已描述的幼虫化石超过二十个，有各种龄期，体长落在10~35mm之间。身形垂直压缩（身体往上下拉长），不同于现生的水生昆虫幼虫或其他已知的化石，形似淡水钩虾（gammarid）。很多的幼虫化石拱著背，翘起触角，腹部末端具有丝状结构，前足如同螳螂般蓄势待发。头部高度骨化，生有一角状或铲状突起。口器未被完整保存，目前只有一对交叉、军刀状的大颚和汤匙状的下唇被发现。六足如同成虫拥有延长且可自由移动的基节。前足如同成虫特化成不成对捕捉足，长度比例也近乎相同，胫节较短，可能和不分节的不成对爪状附节愈合。第一至第七腹节生有针状且向下的鳃，这些鳃基部较宽且高度骨化，末端细长且膜质。鳃着生于腹背板，腹背板与腹骨片分离。尾部的丝状物由两侧的尾毛和中央稍长的丝状上肛板组成，生有多排的细长刚毛（setae）。

生态和行为

成虫

成虫正模标本的口器保存良好且可见，几乎可确定成虫能够取食，而现代蜉蝣的成虫口器极度退化无法取食，只为繁殖。捕捉式的前足和向后倾斜的胸部显示长基蜉蝣目是掠食者。大且宽的后足暗示其习性可能类似蜻蜓，是敏捷的飞行掠食者，捕食其他飞行昆虫。

幼虫

形态学特征（7对腹鳃、3个尾部丝状物，且上面生有多排密集的游泳毛）证明幼虫生活于淡水溪流及河中，如同现代蜻蜓幼虫。以外来物的形式被冲入咸水的克拉托湖，也就是灰岩沉积之处。捕捉式前足、军刀状大颚、大复眼及长触角显示幼虫为掠食者。强壮、宽短的中后足，坚固的身体甲壳与头部铲状的突起物暗示著这种生物会藏于土中。学者推测幼虫为埋伏的掠食者，把自己部分埋藏在河床中，等待小型猎物经过^[5]。

演化和系统发生学

昆虫翅膀的起源是个争论多时的演化议题，而长基蜉蝣目的幼虫提供了一个全新的线索。传统上认为侧背板假说（paranotal-hypothesis）和足外叶假说（leg-exite-hypothesis）不够完整，是非主流的假说，但长基蜉蝣目化石的发现在比较形态学、发育生物学或遗传学上支持了此两种假说。在昆虫翅膀的个体发生学上，昆虫足的基因表现广泛地被认为是足外叶假说的关键证据，足外叶假说则提出昆虫翅膀是由可移动的足部附肢（外叶）衍生而来。然而，长基蜉蝣目的幼虫显示了蜉蝣和蜉蝣的祖先腹部的鳃关节着生于背侧骨片中，这点不同于现生蜉蝣幼虫，现生蜉蝣幼虫腹节的背板和腹板愈合，就连胚胎发育过程中也找不到分离的痕迹。鳃普遍的被认为是翅膀的对应结构（corresponding structures）。

如果幼虫的鳃和翅膀是对应结构（连续同源性 serial homologous），且在演化上拥有相同起源，长基蜉蝣目显示翅膀为起源于背板，如同侧背板假说（paranotal-hypothesis）所述。学者因此提出了新的假说^[5]，可以解决从古生物学和发育基因学的矛盾：：翅膀起源于背板片生出的不可活动的芽（paranota），后来透过加入足部基因后才成为可活动、具关节的附肢。

在有翅亚纲中，长基蜉蝣目（Coxoplectoptera）是现生蜉蝣（Ephemeroptera）的姐妹群。二者的关系被许多共有衍征支持，如：成虫翅膀具有外框（costal brace），不同于其他有翅昆虫；幼虫有7对腹鳃（与Permoplectoptera亚目，如Protereisma属幼虫的9对形成对比），且具有不分节的附节，不成对的爪（与Permoplectoptera亚目，如Protereisma属幼虫的分3节附节及成对的爪形成对比）。

如同蜉蝣及蜻蜓，长基蜉蝣目为古翅类群（Palaeoptera），古翅类群衍征为翅键骨有愈合的骨片、休息时翅膀垂直收合、主要的翅长脉间有插入的脉（特别是RP1-和RP2-之间的IR1+，与RP2-和RP3/4-之间的IR2+）。

长基蜉蝣目拥有一些非常原始的特征，类似于蜉蝣古生代的祖先，如：成虫翅脉仍然拥有延长的costal brace，且costal brace未与costal margin愈合；幼虫依然拥有具关节的侧面翅垫（wing pads）。相对于现生蜉蝣的小后翅，长基蜉蝣目宽大的后翅是祖征，二叠纪蜉蝣基群，如Protereisma属，后翅甚至更加纤细。

众多自有衍征支持长基蜉蝣目为单系群，如捕捉式前足和不分节的不成对爪，幼虫的部分则有侧面压缩的身形、身体甲壳、捕捉式前足和挖掘式的中后足、针状向下的腹鳃。

目前只知道长基蜉蝣目生活于侏罗纪和下白垩纪，灭绝时间未知。

系统分类学

共含一科两属三物种：

米古拉特蜉蝣科 Mickoleitiidae
- 米古拉特蜉蝣属 Mickoleitia下白垩纪, 克洛托沉积层, 巴西）
  - 长身米古拉特蜉蝣 Mickoleitia longimanus （模式种）
  - Mickoleitia spec. （较小型的未命名物种，唯一的成虫化石为日本的一个私人收藏）
- 中源蜉蝣属 Mesogenesia（上侏罗纪中期, 外贝加尔山脉）
  - 彼得斯中源蜉蝣 Mesogenesia petersae (= Archaeobehnigia edmundsi)

参考文献

^ Bechly, G. Die faszinierende Evolution der Insekten. Stuttgart: Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C. 2011: 96.
^ Staniczek, A.H. Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in die Welt urtümlicher Fluginsekten. Fossilien. 2002, 19: 297-302.
^ Staniczek, A.H. Eintagsfliegen - Manna der Flüsse. Stuttgart: Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C. 2003: 80.
^ Martill, D.M., Bechly, G. & Loveridge, R.F. The Crato Fossil Beds of Brazil - Window into an Ancient World.. Cambridge etc: Cambridge University Press. 2007. ISBN 978-0-521-85867-0.
^ ^5.0 ^5.1 ^5.2 ^5.3 Staniczek, A.H., Bechly, G. & Godunko, R.J. Coxoplectoptera, a new fossil order of Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), with comments on the phylogeny of the stem group of mayflies (Ephemeroptera). Insect Systematics & Evolution. 2011, 42 (2): 101-138 [2021-01-28]. （原始内容存档于2013-01-06）.
^ Tshernova, O.A. Distinctive new mayfly nymphs (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) from the Jurassic of Transbaikal. Paleontologicheskii Zhurnal. 1977, 2: 91-96.

Tshernova, O.A. (1977): Distinctive new mayfly nymphs (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) from the Jurassic of Transbaikal. Paleontologicheskii Zhurnal, 1977(2): 91-96. (in Russian).
Bechly, G. et al. (Hrsg.) (2001): Ur-Geziefer - Die faszinierende Evolution der Insekten. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C, 49: 96 pp., Stuttgart. ISSN 0341-0161 (PDF fulltext).
Staniczek, A.H. (2002): Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in die Welt urtümlicher Fluginsekten. Fossilien, 19: 297-302.
Staniczek, A.H. (2003): Eintagsfliegen - Manna der Flüsse. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C, 53: 80 pp., Stuttgart. ISSN 0341-0161.
Martill, D.M., Bechly, G. & Loveridge, R.F. (Hrsg.) (2007): The Crato Fossil Beds of Brazil - Window into an Ancient World. Cambridge University Press, Cambridge etc. ISBN 978-0-521-85867-0.
Staniczek, A.H. & Bechly, G. & Godunko, R.J. (2011): Coxoplectoptera, a new fossil order of Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), with comments on the phylogeny of the stem group of mayflies (Ephemeroptera). Insect Systematics & Evolution, 42(2): 101-138, Brill, Leiden. ISSN 1399-560X (author's homepage with link to PDF).

外部链接

[1] Bechly, G. Die faszinierende Evolution der Insekten. Stuttgart: Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C. 2011: 96.

[2] Staniczek, A.H. Fossile Eintagsfliegen - Einblicke in die Welt urtümlicher Fluginsekten. Fossilien. 2002, 19: 297-302.

[3] Staniczek, A.H. Eintagsfliegen - Manna der Flüsse. Stuttgart: Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie C. 2003: 80.

[4] Martill, D.M., Bechly, G. & Loveridge, R.F. The Crato Fossil Beds of Brazil - Window into an Ancient World.. Cambridge etc: Cambridge University Press. 2007. ISBN 978-0-521-85867-0.

[:0-5] 5.0 ^5.1 ^5.2 ^5.3 Staniczek, A.H., Bechly, G. & Godunko, R.J. Coxoplectoptera, a new fossil order of Palaeoptera (Arthropoda: Insecta), with comments on the phylogeny of the stem group of mayflies (Ephemeroptera). Insect Systematics & Evolution. 2011, 42 (2): 101-138 [2021-01-28]. （原始内容存档于2013-01-06）.

[6] Tshernova, O.A. Distinctive new mayfly nymphs (Ephemeroptera; Palingeniidae, Behningiidae) from the Jurassic of Transbaikal. Paleontologicheskii Zhurnal. 1977, 2: 91-96.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]