马陆

马陆; 化石时期：423–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	砖红厚甲马陆（Trigoniulus corallinus）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	节肢动物门 Arthropoda
亚门：	多足亚门 Myriapoda
纲：	倍足纲 Diplopoda; De Blainville in Gervais, 1844年
亚纲
	毛尾马陆亚纲 Penicillata; 节胸亚纲 Arthropleuridea†; 唇颚亚纲 Chilognatha;
多样性
	16个目，147个科，1,868个属及约1.2万个物种[2]。

马陆（英语：Millipede），又称千足虫、千脚虫、马蠲、马䗃、马蚿、马𧏿（音同“逐”），为倍足纲（学名：Diplopoda）节肢动物的通称。马陆为陆生节肢动物，通常生活在阴暗潮湿的地方，大多以枯枝落叶为食，有时会啃食植物幼苗，会留下叶脉，像吃剩的鱼骨。大多数马陆的活动速度都比蜈蚣慢。现时本纲已描述的物种有约8000种，估计只占地球上所有倍足纲物种的十分之一^[3]。

外型构造

马陆的头部有一对触角，身体细长且分为多节，头四节为头胸部，余下皆为腹部^[4]，除第一节及最后一节外，绝大部分体节各有两对脚；虽然马陆又称为千足虫，但一般物种大约有36只到400只脚不等，目前已知只有2021年发表的马陆新种冥后真千足虫（英语：Eumillipes）（Eumillipes persephone）有超过1000只脚^[5]。至于体型最大的马陆物种是生活在东非的非洲巨马陆（英语：Archispirostreptus gigas）（Archispirostreptus gigas）。

除了真千足虫外，其他以众多的脚数目而闻名的马陆有Illacme plenipes和Sibiriulus baigazanensis。在俄罗斯研究员米洛斯拉夫·萨赫涅维奇于西伯利亚的阿尔泰生物保护区首次发现Sibiriulus baigazanensis之前，Illacme plenipes是当时世界上腿最多的生物^[6]。Sibiriulus baigazanensis的身长几公分到20公分不等，其中最多拥有超过700支脚。

马陆遭遇危险时会分泌臭味物质，因此大多数鸟兽都不爱猎食，唯有狐獴喜好捕食牠们。马陆体液及其分泌物含有一种化学物质苯醌（1,4-苯醌、1,2-苯醌），可以发挥驱蚊作用（曾意外被发现于南美洲僧帽猴（英语：Capuchin monkey）的行为）^[7]^[8]^:4-11。有些马陆在遇袭时会把自己蜷缩起来成为球状，例如蟠形总目的马陆等。

一只有着618条腿的雌性Illacme plenipes

分类

马陆的生物学及分类学的科学研究被称为“Diplopodology”：也就是倍足纲物种研究。现时有大约1.2万个马陆的物种已被描述，但估计现存在地球的马陆物种恐达1.5到2.0万种^[9]，有文献甚至估计有8万种^[10]。

根据2011年的分类，倍足纲的物种可大致分为三个亚纲，26个目^[2]（已灭绝分类群以剑号(†)标记）：

毛尾马陆亚纲 Penicillata Latrielle, 1831 = 触颚亚纲（Pselaphognatha）
- 毛马陆目 Polyxenida Verhoeff, 1934
†节胸亚纲 Arthropleuridea (在某些文献中会并入毛尾马陆亚纲)^[11]
- †节胸目 Arthropleurida Waterlot, 1934
- †始节胸目 Eoarthropleurida Shear & Selden, 1995
- †目 Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000
唇颚亚纲 Chilognatha Latrielle, 1802^[12]^[13]
- †目 Zosterogrammida Wilson, 2005 (地位未定)^[11]
- 五带马陆下纲 Pentazonia Brandt, 1833
  - †目 Amynilyspedida Hoffman, 1969
  - 蚌形总目 Limacomorpha Pocock, 1894
    - 扁形马陆目 Glomeridesmida Cook, 1895
  - 蟠形总目 Oniscomorpha Pocock, 1887
    - 球马陆目 Glomerida Brandt, 1833
    - 蟠马陆目 Sphaerotheriida Brandt, 1833
- 蠕形马陆下纲 Helminthomorpha Pocock, 1887
  - †原多足总目 Archipolypoda Scudder, 1882
    - † 原多足目 ArchidesmidaWilson & Anderson 2004
    - † Cowiedesmida目 Wilson & Anderson 2004
    - † Euphoberiida目 Hoffman, 1969
    - † Palaeosomatida目 Hannibal & Krzeminski, 2005
  - † Pleurojulida目 Schneider & Werneburg, 1998 (可能为畸颚马陆类的姊妹分类群)^[10]
  - 畸颚马陆类 Colobognatha Brandt, 1834
    - 平马陆目 Platydesmida Cook, 1895
    - 多板马陆目 Polyzoniida Cook, 1895
    - Siphonocryptida目 Cook, 1895
    - 管马陆目 Siphonophorida Newport, 1844
  - 真颚马陆类 Eugnatha Attems, 1898
    - 马陆总目 Juliformia Attems, 1926
      - 姬马陆目 Julida Brandt, 1833
      - 山蛩目 Spirobolida Cook, 1895 = 圆马陆目
      - 异蛩目 Spirostreptida Brandt, 1833^[14]
      - †总科 Xyloiuloidea Cook, 1895 (Sometimes aligned with Spirobolida)^[15]
    - 刺马陆总目 Nematophora Verhoeff, 1913
      - 美肢马陆目 Callipodida Pocock, 1894
      - 泡马陆目 Chordeumatida Pocock 1894
      - 斯特马陆目 Stemmiulida Cook, 1895
      - Siphoniulida目 Cook, 1895
    - 总目 Merocheta Cook, 1895
      - 带马陆目 Polydesmida Pocock, 1887
†属 Eileticus (地位未定)

目前Siphoniulida目和多板马陆目的分类地位尚未确立，已灭绝分类群的分类地位也是暂定的^[10]^[11]。

参见

蜈蚣

参考文献

^ Diplopoda DeBlainville in Gervais, 1844 (Class). SysTax. Universität Ulm, Ruhr-Universität Bochum. [2007-08-15]. （原始内容存档于2007-08-18）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 Shear, W. Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF). Zootaxa. 2011, 3148: 159–164 [2015-11-26]. （原始内容存档 (PDF)于2019-07-25）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ 引用错误：没有为名为Chapman的参考文献提供内容
^ 严尚文. 馬陸 ~ 千足蟲. 2011-07-01 [2015-12-08]. （原始内容存档于2020-04-25）（中文（繁体））. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ 阿雀. 澳洲發現1306隻腳的馬陸「千足蟲」稱號終於名符其實. DQ 地球图辑队. 2021-12-17 [2022-08-22]. （原始内容存档于2022-08-22）（中文（台湾））. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ Marek, Paul E.; Bond, Jason E. Rediscovery of the world's leggiest animal. Nature. 2006-06, 441 (7094) [2022-10-07]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/441707a. （原始内容存档于2022-10-14）（英语）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ Weldon, Paul J.; Aldrich, Jeffrey R.; Klun, Jerome A.; Oliver, James E.; Debboun, Mustapha. Benzoquinones from millipedes deter mosquitoes and elicit self-anointing in capuchin monkeys ( Cebus spp.). Naturwissenschaften. 2003-07-01, 90 (7). ISSN 0028-1042. PMID 12883771. doi:10.1007/s00114-003-0427-2.
^ 蔡坤宪. 「蚊」鳴的開始. 科学研习No.55-06. 国立台湾科学教育馆: 64页. 2016-06-01 [2016-09-11]. （原始内容存档于2020-04-25）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Kolokotronis, Sergios-Orestis , 编. Millipede Taxonomy after 250 Years: Classification and Taxonomic Practices in a Mega-Diverse yet Understudied Arthropod Group. PLoS ONE. 2012-05-15, 7 (5). ISSN 1932-6203. PMC 3352885 . PMID 22615951. doi:10.1371/journal.pone.0037240 （英语）.
^ ^10.0 ^10.1 ^10.2 Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny. Annual Review of Entomology. 2007-01-01, 52 (1) [2022-10-07]. ISSN 0066-4170. PMID 17163800. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. （原始内容存档于2022-10-09）（英语）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ ^11.0 ^11.1 ^11.2 Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. The geological record and phylogeny of the Myriapoda. Arthropod Structure & Development. 2010, 39 (2–3): 174–190 [2017-12-22]. PMID 19944188. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. （原始内容存档于2015-09-24）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Diplopoda. Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. (编). Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico (PDF). : 569–599 [2015-12-02]. （原始内容 (PDF)存档于2016-03-04）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ Shelley, Rowland M. Millipedes. [October 12, 2013]. （原始内容存档于2019-08-14）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ 姜凤梧,邓明鲁,高士贤,张义正,陈恩渝 (编). 中國藥用動物志 第二册. 天津科学技术出版社. 1983-10 [2015-12-05]. （原始内容存档于2015-12-08）（中文）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
^ Hoffman, Richard L. New Genera and Species of Upper Paleozoic Diplopoda. Journal of Paleontology. 1963, 37 (1) [2022-10-07]. ISSN 0022-3360. JSTOR 1301419. （原始内容存档于2022-10-07）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

外部链接

Milli-PEET: The Class Diplopoda （页面存档备份，存于互联网档案馆） – The Field Museum, Chicago
Millipedes of Australia
Diplopoda: Guide to New Zealand Soil Invertebrates （页面存档备份，存于互联网档案馆） – Massey University
SysMyr, a myriapod taxonomy database （页面存档备份，存于互联网档案馆）
British Myriapod & Isopod Group （页面存档备份，存于互联网档案馆）

延伸阅读

[在维基数据编辑]

《钦定古今图书集成·博物汇编·禽虫典·马陆部》，出自陈梦雷《古今图书集成》

[Systax-1] Diplopoda DeBlainville in Gervais, 1844 (Class). SysTax. Universität Ulm, Ruhr-Universität Bochum. [2007-08-15]. （原始内容存档于2007-08-18）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[Shear_2011_class.-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 Shear, W. Class Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF). Zootaxa. 2011, 3148: 159–164 [2015-11-26]. （原始内容存档 (PDF)于2019-07-25）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[Chapman-3] 引用错误：没有为名为Chapman的参考文献提供内容

[4] 严尚文. 馬陸 ~ 千足蟲. 2011-07-01 [2015-12-08]. （原始内容存档于2020-04-25）（中文（繁体））. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[5] 阿雀. 澳洲發現1306隻腳的馬陸「千足蟲」稱號終於名符其實. DQ 地球图辑队. 2021-12-17 [2022-08-22]. （原始内容存档于2022-08-22）（中文（台湾））. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[Illacme-6] Marek, Paul E.; Bond, Jason E. Rediscovery of the world's leggiest animal. Nature. 2006-06, 441 (7094) [2022-10-07]. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/441707a. （原始内容存档于2022-10-14）（英语）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[7] Weldon, Paul J.; Aldrich, Jeffrey R.; Klun, Jerome A.; Oliver, James E.; Debboun, Mustapha. Benzoquinones from millipedes deter mosquitoes and elicit self-anointing in capuchin monkeys ( Cebus spp.). Naturwissenschaften. 2003-07-01, 90 (7). ISSN 0028-1042. PMID 12883771. doi:10.1007/s00114-003-0427-2.

[8] 蔡坤宪. 「蚊」鳴的開始. 科学研习No.55-06. 国立台湾科学教育馆: 64页. 2016-06-01 [2016-09-11]. （原始内容存档于2020-04-25）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[Brewer_et_al_2012_PLOS-9] Brewer, Michael S.; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Kolokotronis, Sergios-Orestis , 编. Millipede Taxonomy after 250 Years: Classification and Taxonomic Practices in a Mega-Diverse yet Understudied Arthropod Group. PLoS ONE. 2012-05-15, 7 (5). ISSN 1932-6203. PMC 3352885 . PMID 22615951. doi:10.1371/journal.pone.0037240 （英语）.

[SierwaldBond2007-10] 10.0 ^10.1 ^10.2 Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Current Status of the Myriapod Class Diplopoda (Millipedes): Taxonomic Diversity and Phylogeny. Annual Review of Entomology. 2007-01-01, 52 (1) [2022-10-07]. ISSN 0066-4170. PMID 17163800. doi:10.1146/annurev.ento.52.111805.090210. （原始内容存档于2022-10-09）（英语）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[Shear.Edgecombe2010-11] 11.0 ^11.1 ^11.2 Shear, William A.; Edgecombe, Gregory D. The geological record and phylogeny of the Myriapoda. Arthropod Structure & Development. 2010, 39 (2–3): 174–190 [2017-12-22]. PMID 19944188. doi:10.1016/j.asd.2009.11.002. （原始内容存档于2015-09-24）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[core.ecu.edu-12] Bueno-Villegas, Julián; Sierwald, Petra; Bond, Jason E. Diplopoda. Bousquets, J. L.; Morrone, J. J. (编). Biodiversidad, taxonomia y biogeografia de artropodos de Mexico (PDF). : 569–599 [2015-12-02]. （原始内容 (PDF)存档于2016-03-04）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[Shelley-13] Shelley, Rowland M. Millipedes. [October 12, 2013]. （原始内容存档于2019-08-14）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[wanfangdata-14] 姜凤梧,邓明鲁,高士贤,张义正,陈恩渝 (编). 中國藥用動物志 第二册. 天津科学技术出版社. 1983-10 [2015-12-05]. （原始内容存档于2015-12-08）（中文）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[Hoffman1963-15] Hoffman, Richard L. New Genera and Species of Upper Paleozoic Diplopoda. Journal of Paleontology. 1963, 37 (1) [2022-10-07]. ISSN 0022-3360. JSTOR 1301419. （原始内容存档于2022-10-07）. （页面存档备份，存于互联网档案馆）

[1]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[2]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]