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苏门答腊犀

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苏门答腊犀
化石时期：上新世至今[1]
2013年印尼苏门答腊岛韦卡巴斯国家公园的苏门犀保护区内，一头散放饲养的名为“拉图”（英文：Ratu）的雌性苏门犀
保护状况
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极危（IUCN 3.1）[2]
CITES 附录Ⅰ（CITES）[3]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 奇蹄目 Perissodactyla
科： 犀科 Rhinocerotidae
属： 双角犀属 Dicerorhinus
种：
苏门答腊犀 D. sumatrensis
二名法
Dicerorhinus sumatrensis
亚种[4]
野生苏门犀的分布范围，红色部分为当前分布，橙色部分为历史分布[2][5]
异名[6]
约17个
    • Rhinoceros sumatrensis
      Fischer, 1814
    • Ceratorhinus sumatrensis
      (Fischer, 1814)
    • Cerathorhinus sumatrensis
      (Fischer, 1814)
    • Dicerorhinus sumatrensis
      (Fischer, 1814)
    • Didermocerus sumatrensis
      (Fischer, 1814)
    • Didermoceros sumatrensis
      (Fischer, 1814)
    • Rhinoceros sumatranus
      Raffles, 1822
    • Rhinoceros crossii
      Gray, 1854
    • Ceratorhinus crossii
      (Gray, 1854)
    • Rhinoceros lasiotis
      Buckland, 1872
    • Ceratorhinus lasiotis
      (Buckland, 1872)
    • Dicerorhinus lasiotus
      Buckland, 1872
    • Ceratorhinus blythii
      Gray, 1873
    • Ceratorhinus niger
      Gray, 1873
    • Rhinoceros malayanus
      Newman, 1874
    • Rhinoceros borniensis
      McDougall, 1912
    • Rhinoceros bicornis var. sinensis
      Laufer, 1914

苏门答腊犀（学名：Dicerorhinus sumatrensis）简称苏门犀，又称双角犀或毛犀牛，是一种原产于印度尼西亚、中南半岛、南亚次大陆东北部及中国西南部的犀牛[7][8][9]，双角犀属的唯一现生种。栖息于热带雨林和山地苔藓森林，偶尔出现在森林边缘和次生林中[2]，独居，取食植物叶片、细枝、幼苗与果实[10]。成体肩高约135厘米，体长240–315厘米，尾长约50厘米，体重800–1000千克[10]，为现存五种犀牛中平均体型最小者。鼻上至前额之间长有两只角，前角大而后角小，类似非洲的白犀和黑犀，区别于同域分布的印度犀和爪哇犀。一身红棕色被毛为其显著特征，是世界上最后生存的披毛犀牛。

由于传统医学对犀牛角的需求，苏门犀长期被人类猎杀，同时它们赖以生存的许多原始森林被改造为人工油棕林，或因大规模伐木、资源开采、道路修建等活动而遭破坏、侵占[2]，致使它们已在99%以上的历史分布区域灭绝[11]。自2007年马来半岛的种群最后一次被记录到以来，仅能确认苏门犀在印尼苏门答腊岛和婆罗洲北端的马来西亚沙巴州仍有分布[11]，2013年又在婆罗洲东部的印尼东加里曼丹省西库台县发现了其足迹，并透过隐藏式相机拍到了活体照片[12][13]。2015年，沙巴的苏门犀被宣布野外灭绝，仅存一头雄犀“Tam”与两头雌犀“Puntung”和“Iman”，饲养于沙巴的塔宾野生动物保护区内[14]。2016年3月，一头为捕猎陷阱所伤的雌性幼犀，在东加里曼丹西库台被捕获施救[15][2][注 2]，进而确认东加里曼丹还有一个小种群存在（此前苏门犀被认为已在当地灭绝，40年来都未曾发现[13]）。2017年5月–2019年11月，马来西亚的最后三头苏门犀“Puntung”“Tam”和“Iman”相继死亡[18][19][20][21][22][23]，至此印尼成为世界上唯一拥有原生苏门犀的国家。

截至2019年，活体苏门犀估计已不足80头，仅剩一些小而零散的种群残存于苏门答腊和东加里曼丹。尽管自21世纪以来，先后在美国辛辛那提动物园和印尼韦卡巴斯国家公园苏门犀保护区实现了人工繁殖，但其前景仍不容乐观。根据 IUCN 的评估，苏门犀为极危物种，数量呈下降趋势，可维持种群繁衍的成熟个体仅有约30头[2]。

命名与分类

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第一个为西方学界所知的苏门犀标本的画像，由18世纪英国画家威廉·贝尔（英语：William Bell (artist)）在1793年绘制

西方学界对苏门犀的最早记载是在1793年，当时一头犀牛在苏门答腊岛 Fort Marlborough 地区16公里外的郊野被枪杀。该标本的画像与文字描述被送到英国自然学家 Joseph Banks 的手里，他出版了一份关于此标本的文献资料，不过直到1814年这个物种才被德国学者约翰·菲舍尔·冯瓦尔德海姆（德文：Johann Fischer von Waldheim）正式命名。卡尔·林奈本将所有的犀牛归入犀牛属（Rhinoceros ，中文现称独角犀属），所以苏门犀最初的学名为 Rhinoceros sumatrensis。后来的学家认为苏门犀的双角比较特别，并将它划为独立的双角犀属（Dicerorhinus）。学名“Dicerorhinus sumatrensis”源自古希腊语 Di（两个）+cero（角）+rhinus（鼻）+sumatrensis（苏门答腊的），意即“苏门答腊的双鼻角犀”[24][25]。

1793年，欧洲人首次录制了苏门答腊犀牛的记录，当时医生威廉·贝尔检查了在苏门答腊马尔伯勒堡附近枪杀的一个标本。他做了描述并绘制了图纸，然后将其发送给当时的皇家学会主席约瑟夫·班克斯（Joseph Banks，1742–1820）。苏门答腊犀牛作为犀牛的第一个有效的科学描述仅在1814年由德国自然学家 Gotthelf Fischer von Waldheim（1771–1853）提供，当时是莫斯科自然历史博物馆的馆长[26]。

现为学界所认可的苏门犀亚种有三个：

  • 西苏门答腊犀（D. s. sumatrensis），又称苏门答腊犀指名亚种、苏门答腊亚种或西部亚种，分布在苏门答腊岛与马来半岛，是现存数量最多的苏门犀亚种。马来半岛的种群曾被列为单独的亚种 D. s. niger，但后来发现它们与苏门答腊岛的种群十分近似[26]。

演化

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犀牛最早出现于早始新世，DNA 的对比表明犀牛与马在5000万年前分化[27][28]，现存犀牛的祖先在晚始新世的欧亚大陆出现[29]:13[30]。

最早的双角犀属化石纪录出现于2300–1600万年前的中新世早期。基因研究表明双角犀在2590±190万年前就已与其他犀牛分化。现有三种对于苏门犀与其他现存犀牛的亲缘关系的假说：一说苏门犀与非洲的黑犀与白犀是近亲，因为它们都有两只角[27]。其他分类学者认为苏门犀与印度犀和爪哇犀更接近，因为它们的分布范围重叠[27][31]。近期研究则表明两种非洲犀牛，两种亚洲独角犀和苏门犀各自代表三种自2590万年前分化的不同世系，而哪一支最先分化目前仍不确定[27][32]。

基于形态特征，已灭绝的披毛犀（Coelodonta antiquitatis）和斯迪凡犀属（Stephanorhinus）被认为与苏门犀密切相关，这一点也得到了分子分析的支持[33]。

形态特征

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苏门犀身材矮壮，四肢粗短，前肢后方及后肢前方连接躯干处各有一道明显的褶皱，颈部也有许多褶皱。上唇呈钩状，可以卷起[10]。皮肤呈灰褐色，厚10–16毫米。全身覆有粗糙的红棕色被毛，耳部和尾端有较长的鬃毛，是现存体毛最多的犀牛，幼崽的毛尤为浓密[34][35][36]。

苏门犀是现存体型最小的犀牛[25]，成体肩高约120–145厘米，体长约250厘米；体重500–800千克[36]，最大纪录来自动物园饲养的个体，重达2000千克[35]。两性都有两只深灰色或黑色的角，雄性的角通常比雌性大。前角又称“鼻角”，长度一般为15–25厘米，最长的一件标本达81厘米；后角又称“额角”，通常短于10厘米[35][36]。

1821年英国画家罗伯特·希尔斯（英语：Robert Hills）绘制的苏门犀骨架图像，由英国政治家斯坦福·莱佛士寄与英国皇家外科医学院（英语：Royal College of Surgeons of England）
辛辛那提动物园的苏门犀
辛辛那提动物园的苏门犀

生活习性

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苏门犀为独居动物，成年雄性的家域（活动范围）平均为30平方公里，边缘地带和其他同类的家域存在广泛重叠；雌性的家域较小，平均为10–15平方公里。两性都以刮擦木石、排泄、折弯树苗的方式来标记家域[10]。

苏门犀在黎明前和黄昏后觅食，并于夜间活动，白天则待在泥塘或池塘里休息[10]。它们有相当多的时间都在泥浴中度过，正午时分通常在泥塘内伏卧2–3个小时。一个泥塘会被使用2–12周，当泥塘因干涸而变小时，它们会用脚将其刨深。泥浴能帮助它们降温并去除皮肤上的寄生虫，人工饲养苏门犀容易失败的原因之一便是缺乏泥浴，进而导致它们的皮肤发炎、化脓、脱毛直至最终的死亡[37]。

已记录到苏门犀会进行季节性的迁徙，在雨季迁徙至海拔较高的地区，在寒凉的旱季迁回低地[34]。虽然看似笨重，但苏门犀在森林中的行动非常迅捷，奔跑时速达40千米[25]；能在陡坡上行动自如，且善于游泳，已发现有个体涉险游入栖息地周边的海域[10]。它们需要摄取盐分，种群围绕在含盐的地域生活；在一片含盐的地域周围，种群密度可达每平方公里13–14头[10]。

除人类以外没有其他的动物猎杀苏门犀，老虎和野狗可能会捕杀其幼崽。尽管苏门犀与亚洲象、马来貘的分布范围重叠，但未发现它们之间会争夺食物和栖息地，亚洲象与苏门犀甚至会共享一条林间廊道，它们开辟的廊道会被许多较小的动物（如野猪和鹿）使用[34][38]。

食性

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苏门犀以植物嫩叶、嫩芽、细枝、树苗和水果为食[35]，每天的平均进食量达50千克[34]。粪便样本显示其食性很广，以超过100种植物为食；最常见的食物是树干直径1–6厘米的树苗，它们通常将这些树苗推倒，并吃掉上面的树叶；最常见的食物种类则为番樱桃属（Eugenia）植物。

交流

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苏门犀的叫声（WAV 文件）[40]

苏门犀是最常发出叫声的现存犀牛[40]，在野外和豢养环境下都观察到它们频繁发声[36]。最常见的三种声音包括“咦”“鲸歌”与“尖哨声”：“咦”是一种长约1秒的尖叫，是最常见的声音；“鲸歌”类似鲸鱼的鸣声；“尖哨声”是三种声音中最响的，能使动物园的铁栏震动，并能传播得很远（亚洲象发出的类似声音可散播至9.8千米以外，据此推测苏门犀的尖哨声也能传播至相似的距离）。这些声音的作用尚不清楚，可能与其他有蹄动物一样，用于警报或传递位置、发情信息[40]。苏门犀会将未吃掉的树苗扭曲，作为其家域或小径交叉口的地标[38]。

生长繁殖

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雌性苏门犀的性成熟年龄为6–7岁，雄性约为10岁。孕期约477天（15–16个月；数据源自美国辛辛那提动物园的三头雌犀），每胎一崽，幼犀在16–18个月大时断奶，并与母亲共同生活2–3年；雌犀的生育间隔为3–4年。推测寿命为30–45年，饲养环境下的最长记录为32年零8个月，来自1900年死于伦敦动物园的一头雌性北苏门犀[25][10][35]。

对苏门犀繁殖行为的了解全部基于人工饲养的个体。它们交配前会有一段恋爱期，表现为声音交流增加、尾部上扬、频繁小便及与异性更多的肉体接触（例如用口鼻部触摸异性的头部与生殖器）。年轻雄性在求爱过程中往往会攻击雌性，导致雌性受伤甚至死亡[25]。在野外，雌性会逃离过度粗暴的雄性，因而导致种群繁殖率低下[41][42][43]。

发情期长约24小时，并会在21–25天后再度发情。辛辛那提动物园的个体交配时间约为30–50分钟，在马来西亚苏门犀保护中心的个体则较短暂。苏门犀较长的交配时间与对其他犀牛的观察，表明其交配季节也应该较长[41]。2001年之前的饲养繁殖都因各种原因而失败。研究发现苏门犀的排卵依靠交配催生，并有不稳定的孕酮数量[44]，2001年的成功繁殖是因孕酮的补给[45]。

种群现状

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苏门犀现为世界上最接近灭绝的哺乳动物之一，活体数量已不足80头[46]。与同样濒临灭绝的爪哇犀相比，尽管苏门犀的数量可能更多，但所受的生存威胁却更大，因其残存的种群较为零散，在地理上相互隔绝，而爪哇犀的残存种群则都集中在爪哇岛西端的乌戎库隆国家公园，同时苏门犀的数量正在下降，而爪哇犀的数量则较为稳定[5][47]。这两种犀牛都被列为极危物种，偷猎与栖息地的丧失导致它们仅存在于人类几乎无法到达的区域[48][49]。

苏门犀数量稀少加之所处环境较为密闭，很难被直接捕获或研究（有研究者在一处盐田蹲守了七周才遇到苏门犀），因此未曾像非洲犀牛那样遭到大规模猎杀，但偷猎依然是对其最大的威胁之一。犀牛角的价格极其昂贵，可达每公斤3万美元，且价格会随着数量的减少而提高[29]。印尼当地居民会用犀角做护身符，认为它可预防疾病与中毒。干犀肉则被用作治疗腹泻、麻风与肺结核的传统药材。犀牛头骨还会被浸泡于椰油中长达数周，用以生产治疗皮肤病的“犀油”。这些药材在中医药学中使用甚广[36][7][38]。

苏门犀在印度尼西亚及马来西亚的数量估计[50][51]
地区 1997年 2011年 2019年
苏门答腊古农列尤择国家公园 60 60–80 18–30
苏门答腊武吉巴里杉西拉坦国家公园 22 50–70 4–15
苏门答腊韦卡巴斯国家公园 16 27–33 15–30
苏门答腊葛林芝塞布拉国家公园 28 0 0
印尼其他区域 25 10–15 3?
马来半岛大汉山国家公园 44 21–34 0
马来半岛柏隆皇家公园 10 12–13 0
马来半岛兴楼云冰国家公园 9 1–2 0
沙巴丹浓谷自然保护区 11 13–15 0
沙巴塔宾野生动物保护区 20 15 0
大马其他区域 75 7 0
总计 320 216–284 40–78

相关图像

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  • 1867年，法国艺术家路易斯·德拉波特（英语：Louis Delaporte）在湄公河探险（英语：Mekong expedition of 1866–1868）途中所作的画，描绘了苏门犀在泰国北部清盛县的城市废墟间游荡。
    1867年，法国艺术家路易斯·德拉波特（英语：Louis Delaporte）在湄公河探险（英语：Mekong expedition of 1866–1868）途中所作的画，描绘了苏门犀在泰国北部清盛县的城市废墟间游荡。
  • 北苏门犀的模式标本，一头名为“贝格姆”（英文：Begum）的雌犀。它是伦敦动物园在1872–1886年间引进的8头苏门犀之一，于1872年2月15日年满5岁时来到该园，1900年8月31日约28岁时在园中死亡。照片约拍摄于1890年。
    北苏门犀的模式标本，一头名为“贝格姆”（英文：Begum）的雌犀。它是伦敦动物园在1872–1886年间引进的8头苏门犀之一，于1872年2月15日年满5岁时来到该园，1900年8月31日约28岁时在园中死亡。照片约拍摄于1890年。
  • “贝格姆”的画像，来自1876年英国动物学家菲利普·斯克莱特的相关研究著作[52]。
    “贝格姆”的画像，来自1876年英国动物学家菲利普·斯克莱特的相关研究著作[52]。
  • 伦敦动物园在1886年引进的雄性北苏门犀“杰克逊”（英文：Jackson）[53]，后于1910年死亡，是该园最后一头苏门犀。照片摄于1903–1905年间。
    伦敦动物园在1886年引进的雄性北苏门犀“杰克逊”（英文：Jackson）[53]，后于1910年死亡，是该园最后一头苏门犀。照片摄于1903–1905年间。
  • 2007年5月18日，美国辛辛那提动物园的雌性苏门犀“埃米”（英文：Emi；后于2009年死亡）和它的儿子——仅19天大的“哈拉潘”（英文：Harapan）。此时的“哈拉潘”体重约68千克，当年4月29日出生时重约39千克。
    2007年5月18日，美国辛辛那提动物园的雌性苏门犀“埃米”（英文：Emi；后于2009年死亡）和它的儿子——仅19天大的“哈拉潘”（英文：Harapan）。此时的“哈拉潘”体重约68千克，当年4月29日出生时重约39千克。
  • 2008年7月，辛辛那提动物园，“埃米”和14个月大的“哈拉潘”。“哈拉潘”是“埃米”的第三个幼崽，使“埃米”创造了饲养条件下苏门犀的最高生育纪录，同时也是西半球饲养的最后一头苏门犀，于2015年11月被转送至印尼韦卡巴斯国家公园的苏门犀保护区参与人工繁殖[54]。
    2008年7月，辛辛那提动物园，“埃米”和14个月大的“哈拉潘”。“哈拉潘”是“埃米”的第三个幼崽，使“埃米”创造了饲养条件下苏门犀的最高生育纪录，同时也是西半球饲养的最后一头苏门犀，于2015年11月被转送至印尼韦卡巴斯国家公园的苏门犀保护区参与人工繁殖[54]。
  • 2008年，韦卡巴斯国家公园苏门犀保护区，人工放养的雌性苏门犀“罗莎”（英文：Rosa）。
    2008年，韦卡巴斯国家公园苏门犀保护区，人工放养的雌性苏门犀“罗莎”（英文：Rosa）。
  • 2012年6月，韦卡巴斯国家公园苏门犀保护区，人工放养的雌犀“拉图”（英文：Ratu）产下一头雄性幼崽，是东半球第一头、世界第五头人工繁育的苏门犀，后取名为“安达图”（英文：Andatu）。
    2012年6月，韦卡巴斯国家公园苏门犀保护区，人工放养的雌犀“拉图”（英文：Ratu）产下一头雄性幼崽，是东半球第一头、世界第五头人工繁育的苏门犀，后取名为“安达图”（英文：Andatu）。
  • 2012年6月，韦卡巴斯国家公园苏门犀保护区，“拉图”和它4天大的儿子“安达图”。
    2012年6月，韦卡巴斯国家公园苏门犀保护区，“拉图”和它4天大的儿子“安达图”。
  • 2015年4月，韦卡巴斯国家公园苏门犀保护区，约3岁大的“安达图”正在进食。（点击播放）
  • 小臣艅犀尊，中国商朝晚期青铜器，清朝道光年间出土于山东寿张梁山，现藏于旧金山亚洲艺术博物馆。
    小臣艅犀尊，中国商朝晚期青铜器，清朝道光年间出土于山东寿张梁山，现藏于旧金山亚洲艺术博物馆。
  • 错金银云纹铜犀尊，中国战国至西汉时期的青铜器，1963年出土于陕西兴平豆马村，现藏于中国国家博物馆。
    错金银云纹铜犀尊，中国战国至西汉时期的青铜器，1963年出土于陕西兴平豆马村，现藏于中国国家博物馆。

备注

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  1. ^ 命名人亦常写作“G. Fischer”
  2. ^ 后被命名为“Najaq”，同年4月5日死于腿部伤口感染。[16][17]
  3. ^ 中国古籍里对犀牛的记载受限于古人的认知，未能作现代一般的科学分类，因而难以确定当时生活在中国的犀牛是何种类，但从现有文物来看似以苏门犀为主（小臣艅犀尊和错金银云纹铜犀尊均为双角犀牛形象）。

参考文献

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  1. ^ Deng, T.; Wang, X.; Fortelius, M.; Li, Q.; Wang, Y.; Tseng, Z.J.; Takeuchi, G.T.; Saylor, J.E.; Säilä, L.K.; Xie, G. Out of Tibet: Pliocene woolly rhino suggests high-plateau origin of Ice Age megaherbivores. Science. 2011, 333 (6047): 1285–1288. Bibcode:2011Sci...333.1285D. PMID 21885780. S2CID 8913866. doi:10.1126/science.1206594. 
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外部链接

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