腱龍屬：修订间差异

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*'''提氏腱龍 ''T. tilletti''''' <br /><small>[[約翰·奧斯特倫姆|Ostrom]], 1970</small>
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*'''道氏腱龍 ''T. dossi''''' <br /><small>Winkler, Murray & Jacobs, 1997</small>
*'''道氏腱龍 ''T. dossi''''' <br /><small>Winkler, Murray & Jacobs, 1997</small>
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'''腱龍屬'''（[[屬]]名：{{lang|la|''Tenontosaurus''}}）是種體型中到大型的[[鳥腳亚目]]恐龍。腱龍原本被認為屬於[[稜齒龍類]]，但自從稜齒龍類不在被認為是個[[演化支]]後，腱龍現在被認為是種非常原始的[[禽龍類]]。
'''腱龍'''（[[屬名]]：{{lang|la|''Tenontosaurus''}}，發音：{{IPAc-en|t|ɪ|ˌ|n|ɒ|n|t|ə|ˈ|s|ɔːr|ə|s}} {{respell|ti|NON|tə|SOR|əs}}，意為「肌腱蜥蜴」）是種體型中等的[[禽龍類]][[鳥腳類]][[恐龍]]，化石來自[[北美]]西部的[[早白堊世]][[阿普第階]]至[[阿爾布階]]（約1億1500萬至1億800萬年前）沉積層。


屬下目前有兩個有效種：[[模式種]]'''提氏腱龍'''（''Tenontosaurus tilletti''）<ref name=Ostrom1970>J. H. Ostrom. 1970. Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana. Peabody Museum Bulletin 35:1-234</ref>和'''道氏腱龍'''（''Tenontosaurus dossi''）<ref>Winkler, Dale A, Phillip A Murry and Louis L Jacobs. (1997). "A New Species of ''Tenontosaurus'' (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology.</ref>。提氏種的化石在美西多個岩層有出土；而道氏種則有[[德克薩斯州]][[帕克縣 (德克薩斯州)|帕克郡]]{{link-en|雙子山組|Twin Mountains Formation}}的數具標本。
== 敘述 ==
腱龍的化石發現於[[北美洲]]西部的[[白堊紀]]早期到中期（[[阿普第階]]到[[阿爾比階]]）沉積層，約為1億1500萬年前到1億500萬年前。牠們身長6.5到8公尺（22到27呎），身高2.2公尺（7呎），重達1到2公噸。牠們的尾巴比其他同類的尾巴還長，牠們大部分時間以四足行走。


== 解剖學 ==
==發現史==
[[File:Tenontosaurus specimen.jpg|thumb|left|骨骼前視角]]
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在2008年，一個腱龍標本的[[股骨]]與[[脛骨]]發現了[[髓質組織]]。髓質組織是種只存在於[[鳥類]]身上的組織，是[[鈣質]]的來源，可在產卵期製造蛋殼。該隻腱龍死亡時只有八歲，尚未達到成年，這點如同[[暴龍]]、[[異特龍]]等已發現髓質組織的化石。由於這三者在很早期就已分開演化，這顯示恐龍普遍具有髓質組織，而且在到達完全成長前，便以達到[[性成熟]]<ref name=LW08>{{cite journal |last=Lee |first=Andrew H. |coauthors=and Werning, Sarah |year=2008 |title=Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=2 |pages=582-587 |doi=10.1073/pnas.0708903105}}</ref>。
首個腱龍化石於1903年[[美國自然史博物館]]考察期間在[[蒙大拿州]][[大角縣 (蒙大拿州)|大角郡]]發現。1930年代在當地進行後續挖掘工作時，又發現了18個標本，1940年代再找到4個標本。雖然標本數量很多，當時卻沒有經過命名或正式科學研究，不過[[巴納姆·布朗]]曾非正式地將之稱為Tenantosaurus，意為「肌腱蜥蜴」，指背部和尾部大規模的加固肌腱結構。<ref name=forster1984>Forster, C.A. (1984). "The paleoecology of the ornithopod dinosaur ''Tenontosaurus tilletti'' from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana." ''The Mosasaur'', '''2''': 151–163.</ref>


1960年代[[耶魯大學]]在蒙大拿及[[懷俄明州]]屬於{{link-en|克羅弗利組|Cloverly Formation}}的大角盆地區域展開長期深入的探勘活動，以{{link-en|約翰·奧斯壯|John Ostrom}}為首的團隊發現了超過40隻標本。隨後他對這個物種進行首次正式描述與命名，將布朗之前的屬名拼法微調成''Tenontosaurus''。<ref name=Ostrom1970/>
== 發現與種 ==
腱龍屬包含兩個種：提氏腱龍（''T. tilletti''）與道氏腱龍（''T. dossi''）。提氏腱龍的許多標本收集於[[蒙大拿州]]與[[懷俄明州]]的Cloverly組地層，以及南[[奧克拉荷馬州]]的[[鹿角組]]地層。對於道氏腱龍的了解僅來自於[[德克薩斯州|德州]][[帕克縣]]的[[雙子山組]]地層的少量化石標本。


自1970年代以來記載了更多腱龍發現，除了克羅弗利層本身還包括[[奧克拉荷馬州]]{{link-en|鹿角組|Antlers Formation}}、德州{{link-en|帕拉克西組|Paluxy Formation}}、[[愛達荷州]]{{link-en|韋恩組|Wayan Formation}}、[[猶他州]]{{link-en|雪松山組|Cedar Mountain Formation}}、[[馬里蘭州]]{{link-en|艾倫多組|Arundel Formation}}。<ref name=forster1984/>
== 化石證據 ==
在蒂氏腱龍的標本上曾發現[[恐爪龍]]的牙齒，附近也曾發現許多恐爪龍的骨骸，顯示這隻腱龍曾被恐爪龍所獵食<ref name="maxwell&ostrom1995">{{cite journal|last=Maxwell|first=W. D. |coauthors=Ostrom, J.H. |year=1995 |title=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=15 |issue=4 |pages=707-712}} ([http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/15-707-712.cfm abstract] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070927204328/http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/15-707-712.cfm |date=2007-09-27 }})</ref><ref name="Brinkmanetal1998">{{cite journal|last=Brinkman|first=Daniel L. |coauthors=Cifelli, Richard L., Czaplewski, Nicholas J. |year=1998 |title="First Occurrence of Deinonychus antirrhopus (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptain-Albian) of Oklahoma"|journal=Oklahoma Geological Survey |issue=164 |pages=27}}</ref><ref name=RB07>{{cite journal|last=Roach|first=B. T.|coauthors=D. L. Brinkman |year=2007 |title=A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs|journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History |volume=48 |issue=1 |pages=103–138}}</ref>。


== 參考文獻 ==
==描述==
[[File:Tenontosaurus BW.jpg|thumb|left|提氏種復原圖]]
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[[File:Iguanodontian Sizes.svg|thumb|left|數種禽龍類體型比較，腱龍為紅色]]
腱龍身長約6至7公尺，體重介於600至1000公斤。<ref>{{Cite book|last=Paul|first=Gregory S.|url=http://worldcat.org/oclc/985402380|title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs|year=2016|publisher=Princeton University Press|isbn=978-1-78684-190-2|oclc=985402380|pages=311}}</ref>最明顯的特徵在於有一條異常加長而寬闊的尾巴，和背部一樣由網狀的骨化肌腱所支撐、加固。<ref name=Ostrom1970/>


==分類==
過去腱龍一度被描述成一種很大型的[[稜齒龍科]]，但自從該[[演化支]]成為[[並系群]]失去有效性後，現在認為腱龍屬於非常原始的[[禽龍類]]。以下[[支序圖]]取自2011年的[[系統發生學]]研究。<ref name=ButlerEtAl>{{Cite journal | author = Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit | year = 2011 | title = The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur ''Changchunsaurus parvus'' from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China | journal = Palaeontology | volume = 54 | issue = 3 | pages = 667–683 | doi = 10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x | doi-access = free }}</ref>

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==古生物學==
===食性===
腱龍所處生態環境的植被主要有[[蕨類]]、{{link-en|樹蕨|Tree fern}}、[[蘇鐵]]、可能還有原始[[開花植物]]。大型樹木由[[裸子植物]]佔主要，如[[針葉樹]]、[[銀杏]]。腱龍是低矮的攬植者，若（成體）以雙足站立最高只能搆到3公尺，將腱龍（尤其幼體）限制在只能以低處灌木及蕨類為食。其強韌的U形喙部及牙齒切割面傾斜代表具有廣泛的植物選擇度，舉凡樹葉、木枝、甚至水果都有可能會吃。<ref name=forster1984/>

===威脅===
[[File:Academy of Natural Sciences, Philadelphia - IMG 7422.JPG|thumb|提氏腱龍年輕個體被恐爪龍圍攻的場景]]
在提氏種的骨骼附近經常發現許多相關聯的[[肉食性]][[獸腳類]][[恐爪龍]]的牙齒及骨骼。在50個發現腱龍的地點中，就有14個也發現恐爪龍。1995年一項研究指出僅有6個恐爪龍所在地沒有發現相關的腱龍遺骸，而恐爪龍和其他潛在獵物（如[[蜥結龍]]）一同出現的機率極少。<ref name="maxwell&ostrom1995">{{cite journal|doi=10.1080/02724634.1995.10011256|last1=Maxwell|first1=W. D. |last2=Ostrom |first2=J. H. |year=1995 |title=Taphonomy and paleobiological implications of ''Tenontosaurus''-''Deinonychus'' associations|journal=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=15 |issue=4 |pages=707–712}} ([http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/15-707-712.cfm abstract] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070927204328/http://www.vertpaleo.org/publications/jvp/15-707-712.cfm |date=2007-09-27 }})</ref>總共約20％的腱龍化石被發現與恐爪龍相鄰，某些研究者認為前者極可能是後者的主要食物來源。但恐爪龍成體明顯小於腱龍成體，因此難以單獨進行獵食。雖然恐爪龍為群體狩獵的可能性受到某些研究者的支持，有鑑於缺乏協調性狩獵證據（類似許多現代鳥類或爬行動物圍捕行為，鱷魚偶爾也會觀察到合作狩獵<ref>{{Cite journal | doi=10.1080/03949370.2014.915432|title = Apparent coordination and collaboration in cooperatively hunting crocodilians| journal=Ethology Ecology & Evolution| volume=27| issue=2| pages=244–250|year = 2015|last1 = Dinets|first1 = Vladimir|s2cid = 84672219}}</ref>），以及有跡象顯示恐爪龍獵食失控時會發生同類相食，目前普遍對此抱持質疑觀點。<ref>{{cite journal|last1=Roach|first1=B. T.|last2=Brinkman |first2=D. L. |year=2007 |title=A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs|journal=Bulletin of the Peabody Museum of Natural History |volume=48 |issue=1 |pages=103–138 |doi=10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref>恐爪龍可能偏好獵食腱龍幼體，當腱龍成長到某個體型即超出小獸腳類的獵食範圍，不過恐爪龍仍可能作為食腐動物以大型個體的屍骸為食，或攻擊生病、受傷的成體。與恐爪龍一同發現的腱龍多半為亞成年體呼應了這種論點。<ref name=forster1984/><ref name="Brinkmanetal1998">{{cite journal|last1=Brinkman|first1=Daniel L. |last2=Cifelli |first2=Richard L. |last3=Czaplewski |first3=Nicholas J. |year=1998 |title=First Occurrence of ''Deinonychus antirrhopus'' (Dinosauria: Theropoda) from the Antlers Formation (Lower Cretaceous: Aptain-Albian) of Oklahoma|journal=Oklahoma Geological Survey |issue=164 |pages=27}}</ref>腱龍還與大型肉食恐龍[[高棘龍]]共存。<ref name=cloverly2012>{{cite journal |last1=D'Emic |first1=Michael D. |last2=Melstrom |first2=Keegan M. |last3=Eddy |first3=Drew R. |year=2012 |title=Paleobiology and geographic range of the large-bodied Cretaceous theropod dinosaur ''Acrocanthosaurus atokensis'' |journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |volume=333–334 |pages=13–23 |doi=10.1016/j.palaeo.2012.03.003 |bibcode=2012PPP...333...13D }}</ref>

===繁殖===
[[File:Tenontosaurus osteohistology.png|thumb|兩隻年輕個體股骨的組織顯微切片]]
⚫
2008年在一個腱龍[[股骨]]和[[脛骨]]發現髓質組織，現代這僅存在於[[鳥類]]，作為[[鈣質]]來源並於產卵期製造蛋殼。該隻腱龍死亡時只有八歲，尚未達到成年，這點如同[[暴龍]]、[[異特龍]]等也發現過髓質的物種。由於三者很早就分開演化，顯示恐龍普遍具有髓質組織，且在長到最大體型之前就已達[[性成熟]]。<ref name=LW08>{{cite journal |last1=Lee |first1=Andrew H. |last2=Werning |first2=Sarah |year=2008 |title=Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=2 |pages=582–587 |doi=10.1073/pnas.0708903105 |pmid=18195356 |pmc=2206579|bibcode = 2008PNAS..105..582L |doi-access=free }}</ref>一份[[組織學]]研究表示提氏腱龍從生長初期到亞成年期間發育速率很快，但到了接近成熟的幾年間大幅趨緩，不同於其他禽龍類的情況。<ref>{{Cite journal | last1 = Werning | first1 = S. | editor1-last = Farke | editor1-first = Andrew A | title = The Ontogenetic Osteohistology of Tenontosaurus tilletti | doi = 10.1371/journal.pone.0033539 | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 3 | pages = e33539 | year = 2012 | pmid = 22470454| pmc =3314665 | bibcode = 2012PLoSO...733539W | doi-access = free }}</ref>

==參考來源==
⚫
{{reflist}}
{{Ornithopoda|O.}}
{{Ornithopoda|O.}}
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{{Portalbar|生物學|恐龍}}

[[Category:禽龍類]]
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[[Category:北美洲恐龍]]
[[分類:禽龍類]]

2022年7月21日 (四) 17:00的版本

腱龍屬
化石时期：早白堊世阿普第階至阿爾布階
115–108 Ma
佩羅博物館（英语：Perot Museum of Nature and Science）的腱龍展示
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
亚目： †鸟脚亚目 Ornithopoda
演化支： †禽龍類 Iguanodontia
属： †腱龍屬 Tenontosaurus
Ostrom, 1970
模式種
提氏腱龍
Tenontosaurus tilletti
Ostrom, 1970
種
  • 提氏腱龍 T. tilletti
    Ostrom, 1970
  • 道氏腱龍 T. dossi
    Winkler, Murray & Jacobs, 1997

腱龍（屬名：Tenontosaurus，發音：/tɪˌnɒntəˈsɔːrəs/ ti-NON-tə-SOR-əs，意為「肌腱蜥蜴」）是種體型中等的禽龍類鳥腳類恐龍，化石來自北美西部的早白堊世阿普第階至阿爾布階（約1億1500萬至1億800萬年前）沉積層。

屬下目前有兩個有效種：模式種提氏腱龍（Tenontosaurus tilletti）[1]和道氏腱龍（Tenontosaurus dossi）[2]。提氏種的化石在美西多個岩層有出土；而道氏種則有德克薩斯州帕克郡雙子山組（英语：Twin Mountains Formation）的數具標本。

發現史

骨骼前視角

首個腱龍化石於1903年美國自然史博物館考察期間在蒙大拿州大角郡發現。1930年代在當地進行後續挖掘工作時，又發現了18個標本，1940年代再找到4個標本。雖然標本數量很多，當時卻沒有經過命名或正式科學研究，不過巴納姆·布朗曾非正式地將之稱為Tenantosaurus，意為「肌腱蜥蜴」，指背部和尾部大規模的加固肌腱結構。[3]

1960年代耶魯大學在蒙大拿及懷俄明州屬於克羅弗利組（英语：Cloverly Formation）的大角盆地區域展開長期深入的探勘活動，以約翰·奧斯壯（英语：John Ostrom）為首的團隊發現了超過40隻標本。隨後他對這個物種進行首次正式描述與命名，將布朗之前的屬名拼法微調成Tenontosaurus。[1]

自1970年代以來記載了更多腱龍發現，除了克羅弗利層本身還包括奧克拉荷馬州鹿角組（英语：Antlers Formation）、德州帕拉克西組（英语：Paluxy Formation）、愛達荷州韋恩組（英语：Wayan Formation）、猶他州雪松山組、馬里蘭州艾倫多組（英语：Arundel Formation）。[3]

描述

提氏種復原圖
數種禽龍類體型比較，腱龍為紅色

腱龍身長約6至7公尺，體重介於600至1000公斤。[4]最明顯的特徵在於有一條異常加長而寬闊的尾巴，和背部一樣由網狀的骨化肌腱所支撐、加固。[1]

分類

過去腱龍一度被描述成一種很大型的稜齒龍科，但自從該演化支成為並系群失去有效性後，現在認為腱龍屬於非常原始的禽龍類。以下支序圖取自2011年的系統發生學研究。[5]

鳥腳亞目 Ornithopoda
 

奔山龍 Orodromeus

 
 

稜齒龍 Hypsilophodon

 
 

西風龍 Zephyrosaurus

 
 

鹽都龍 Yandusaurus

 
 
 

長春龍 Changchunsaurus

 
 

熱河龍 Jeholosaurus

 
 
 
 
 

加斯帕里尼龍 Gasparinisaura

 
 

帕克氏龍 Parksosaurus

 
 
 
 
 

厚頰龍 Bugenasaura

 
 

奇異龍 Thescelosaurus

 
 
禽龍類 Iguanodontia]]
 

小頭龍 Talenkauen

 
 
 

阿納拜斯龍 Anabisetia

 
 
 

凹齒龍科 Rhabdodontidae

 
 
腱龍 Tenontosaurus
 

提氏腱龍 T. tilletti

 
 

道氏腱龍 T. dossi

 
 
橡樹龍形類 Dryomorpha
 

橡樹龍科 Dryosauridae

 
 

直拇指龍類 Ankylopollexia（含禽龍、鴨嘴龍超科等）

 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物學

食性

腱龍所處生態環境的植被主要有蕨類、樹蕨（英语：Tree fern）、蘇鐵、可能還有原始開花植物。大型樹木由裸子植物佔主要，如針葉樹、銀杏。腱龍是低矮的攬植者，若（成體）以雙足站立最高只能搆到3公尺，將腱龍（尤其幼體）限制在只能以低處灌木及蕨類為食。其強韌的U形喙部及牙齒切割面傾斜代表具有廣泛的植物選擇度，舉凡樹葉、木枝、甚至水果都有可能會吃。[3]

威脅

提氏腱龍年輕個體被恐爪龍圍攻的場景

在提氏種的骨骼附近經常發現許多相關聯的肉食性獸腳類恐爪龍的牙齒及骨骼。在50個發現腱龍的地點中，就有14個也發現恐爪龍。1995年一項研究指出僅有6個恐爪龍所在地沒有發現相關的腱龍遺骸，而恐爪龍和其他潛在獵物（如蜥結龍）一同出現的機率極少。[6]總共約20％的腱龍化石被發現與恐爪龍相鄰，某些研究者認為前者極可能是後者的主要食物來源。但恐爪龍成體明顯小於腱龍成體，因此難以單獨進行獵食。雖然恐爪龍為群體狩獵的可能性受到某些研究者的支持，有鑑於缺乏協調性狩獵證據（類似許多現代鳥類或爬行動物圍捕行為，鱷魚偶爾也會觀察到合作狩獵[7]），以及有跡象顯示恐爪龍獵食失控時會發生同類相食，目前普遍對此抱持質疑觀點。[8]恐爪龍可能偏好獵食腱龍幼體，當腱龍成長到某個體型即超出小獸腳類的獵食範圍，不過恐爪龍仍可能作為食腐動物以大型個體的屍骸為食，或攻擊生病、受傷的成體。與恐爪龍一同發現的腱龍多半為亞成年體呼應了這種論點。[3][9]腱龍還與大型肉食恐龍高棘龍共存。[10]

繁殖

兩隻年輕個體股骨的組織顯微切片

2008年在一個腱龍股骨和脛骨發現髓質組織，現代這僅存在於鳥類，作為鈣質來源並於產卵期製造蛋殼。該隻腱龍死亡時只有八歲，尚未達到成年，這點如同暴龍、異特龍等也發現過髓質的物種。由於三者很早就分開演化，顯示恐龍普遍具有髓質組織，且在長到最大體型之前就已達性成熟。[11]一份組織學研究表示提氏腱龍從生長初期到亞成年期間發育速率很快，但到了接近成熟的幾年間大幅趨緩，不同於其他禽龍類的情況。[12]

參考來源

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 J. H. Ostrom. 1970. Stratigraphy and paleontology of the Cloverly Formation (Lower Cretaceous) of the Bighorn Basin area, Wyoming and Montana. Peabody Museum Bulletin 35:1-234
  2. ^ Winkler, Dale A, Phillip A Murry and Louis L Jacobs. (1997). "A New Species of Tenontosaurus (Dinosauria: Ornithopoda) from the Early Cretaceous of Texas". Journal of Vertebrate Paleontology.
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Forster, C.A. (1984). "The paleoecology of the ornithopod dinosaur Tenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation, Big Horn Basin of Wyoming and Montana." The Mosasaur, 2: 151–163.
  4. ^ Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. 2016: 311. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC 985402380. 
  5. ^ Richard J. Butler, Jin Liyong, Chen Jun, Pascal Godefroit. The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China. Palaeontology. 2011, 54 (3): 667–683. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x 可免费查阅. 
  6. ^ Maxwell, W. D.; Ostrom, J. H. Taphonomy and paleobiological implications of Tenontosaurus-Deinonychus associations. Journal of Vertebrate Paleontology. 1995, 15 (4): 707–712. doi:10.1080/02724634.1995.10011256.  (abstract 互联网档案馆的存檔，存档日期2007-09-27.)
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