異特龍屬

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異特龍屬
化石時期: 155–150Ma
侏羅紀晚期
脆弱異特龍的頭顱骨位於聖地牙哥自然史博物館
脆弱異特龍的頭顱骨
位於聖地牙哥自然史博物館
科學分類
界: 动物界 Animalia
門: 脊索动物门 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 兽脚亚目 Theropoda
總科: 异特龙超科 Allosauroidea
异特龙类 Allosauria
科: 异特龙科 Allosauridae
亞科: 异特龙亚科 Allosaurinae
Marsh1877
屬: 异特龙属 Allosaurus
Marsh, 1877
模式種
脆弱異特龍
Allosaurus fragilis

Marsh, 1877
  • 脆弱異特龍 A. fragilis
    Marsh, 1877
  •  ? 歐洲異特龍 A. europaeus Mateus et al., 2006
  • 詹氏異特龍 "A. jimmadseni" Chure, 2000 vide Glut, 2003 (無資格名稱)
  •  ? 坦達格魯異特龍
    A. tendagurensis

    Janensch, 1925
異名

異特龍(屬名:Allosaurus)又稱異龙躍龙,是獸腳亞目肉食龙下目恐龙的一。异特龙是种大型的二足、掠食性恐龍,平均身長為8.5公尺,最長可達12到13公尺。牠們生存於晚侏儸紀啟莫里階至早提通階,約1億5500萬年前到1亿5000万年前[1]

異特龍具有大型的頭顱骨,上有大型洞孔,可減輕重量,眼睛上方擁有角冠。牠們的頭顱骨是由几个分开的骨頭组成的,骨頭之間有可活動關節,進食時頜部可先下上張開,然後在左右撐開吞下食物;牠們的下頜也可以前後滑動。嘴部擁有數十顆大型、銳利、彎曲的牙齒[2]。相較於大型、強壯的後肢,牠們的前肢小,手部有三指,指爪大而彎曲,長度為25公分。尾巴長而重,可平衡身體與頭部。异特龙的骨架和其它兽脚亚目恐龙一般,呈现出类似鸟类的轻巧中空特征。

異特龍是該時期北美洲莫里遜組最常见的大型掠食動物,並位在食物鏈的頂層。牠們可能以其他大型草食性恐龍為食,例如:鳥腳下目劍龍科蜥腳下目恐龍。異特龍經常被認為採用群體合作方式攻擊蜥腳類恐龍,但很少證據顯示異特龍具有共同攻擊的社會行為。牠們可能採取伏擊方式攻擊大型獵物,使用上頜來撞擊獵物。

可明確歸類於異特龍的化石,是在1877年由奧塞內爾·查利斯·馬什所發現。異特龍具有複雜的分類歷史,過去曾有許多種最初被歸類於異特龍,但現在被分類於個別的屬。最著名的種是模式種脆弱異特龍A. fragilis)。異特龍在20世紀中長期被名為腔軀龍,直到在克利夫蘭勞埃德採石場發現大量的化石後,異特龍才成為常用的名稱,並成為最廣受研究的恐龍之一。

異特龍的化石主要來自於北美洲莫里遜組,另外在葡萄牙坦尚尼亞也發現了可能的化石。异特龙的化石是美国犹他州州化石。由於異特龍是最早被發現的獸腳亞目恐龍之一,所以長期以來吸引了一般大眾的注意,並出現在數個電影電視節目中。

詞源[编辑]

在1877年,奥塞内尔·查利斯·马什最初為異特龍命名時,他认为这种恐龙脊椎构造独特,和当时已知的其他恐龙有异[3][4],所以取名為異特龍Allosaurus),allos/αλλος古希臘文裡意為「奇特的」或「不同的」,而saurus/σαυρος意為「蜥蜴[5]。因此異特龍意為「奇特的蜥蜴」。

但是,在翻譯異特龍的中文譯名時出了一些誤會,有人认为該詞源是拉丁文中「跳跃」的意思(出处不明),所以误把它译为跃龙。但异特龙的学名應意為「奇特的蜥蜴」,與「跳跃的蜥蜴」没有关系,所以还是应该称之为异特龙。

形态[编辑]

異特龍與人類的體型相比。由大到小分別是:依潘龍、AMNH680、脆弱異特龍、「大艾爾」。

異特龍是種典型的大型獸腳類恐龍,擁有大型頭顱骨、粗壯的頸部、長尾巴、以及縮短的前肢。脆弱異特龍是最著名的種,平均身長為8.5公尺[6],而最大型的異特龍標本(編號AMNH 680)的身長估計為9.7公尺[7],體重為2.3公噸[7]。在1976年,詹姆斯·麥迪遜(James Madsen)的異特龍專題論文中,他提出異特龍的身長最大值為12到13公尺[8]。如同其他的恐龍,異特龍的體重估計值也有爭議,自從1980年代以來,成年異特龍的體重估計值,已有1,500公斤、1,000到4,000公斤、以及1,010公斤等不同的數據[9]。在近年,莫里遜組專家約翰·福斯特(John Foster)提出,大型的成年脆弱異特龍的體重為1,000公斤,但根據他所測量、參考的股骨,合理的估計值應約700公斤[10]。在2009年,其他古動物學家以亞成年的「大艾爾」作為研究對象,利用電腦模型計算出「大艾爾」的體重接近1,500公斤,若計入參數變化,大概是1,400到2,000公斤之間[11]

目前有數個巨型標本被歸類於異特龍屬,但可能事實上屬於其他恐龍。異特龍的近親食蜥王龍(編號OMNH 1708)身長可能有10.9公尺[7],曾被歸類於異特龍的一種,巨異特龍(A. maximus),最近的研究多認為牠們是個別的屬[12]。另一個可能屬於異特龍的標本(編號AMNH 5767),曾長期被歸類於依潘龍Epanterias),身長為12.1公尺[7]。近年在新墨西哥州莫里遜組的彼得森採石場,發現一個大型的異特龍科部份骨骼,可能是食蜥王龍的第二個標本[13]

異特龍的顱骨,位於華盛頓國立自然歷史博物館
異特龍的頭部重建模型

頭顱骨[编辑]

獸腳亞目之中,異特龍的頭顱骨牙齒與身體的比例適中。葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)依據一個長度為84.5公分的異特龍頭顱骨,估計該個體的身長為7.9公尺[14]。每塊前上頜骨各有5顆牙齒,牙齒的橫剖面呈D形,而每塊上頜骨約有14到17顆牙齒;異特龍的牙齒數量與骨頭大小並不呈正比。而每塊齒骨約有14到17顆牙齒,平均數量為16顆。越往嘴部深處,牙齒就越短、狹窄、彎曲。異特龍的牙齒都為鋸齒狀。這些牙齒很容易脫落,所以它們會不斷地生長、替代,並成為常發現的化石[8]

異特龍的眼睛上方擁有一對角冠,由延伸的淚骨所構成[8]。角冠的形狀與大小隨者個體而不同。鼻骨的上方也有一對低矮的稜脊,並沿者鼻骨,連接到眼睛上的角冠[8]。這些角冠可能覆蓋者角質,並具有不同的功能,例如:替眼睛遮闢陽光[8]、視覺展示物、以及物種內的打鬥行為(問題是它們非常脆弱)[15][14]。頭顱骨後上方也有一個稜脊,可供肌肉附著,這特徵也可見於暴龍科動物[14]

淚骨內側有凹處,可能內藏腺體,例如鹽腺[16]。上頜骨內側有凹陷處,發展的比基礎獸腳類恐龍的鼻竇還好,例如角鼻龍馬什龍;這些凹陷處可能與嗅覺器官有關,例如犁鼻器。異特龍腦殼頂部較薄,可能為促進腦部的體溫調節[8]

異特龍的頭顱骨與下頜是由個別的骨頭所組成,而骨頭之間有可活動關節。例如下頜的前半部與後半部可往外彎曲,增加骨頭間的空隙,因此可以吞下較大的食物[17]。腦殼與額骨之間可能也有類似的關節[8]

骨骼[编辑]

異特龍的骨骼重建。位於聖地牙哥自然歷史博物館

異特龍擁有9節頸椎、14節背椎、5節支撐臀部的薦椎[18]尾椎的數量不明,可能隨者個體大小而不同;詹姆斯·麥迪遜估計異特龍有接近50節尾椎[8],而葛瑞格利·保羅認為這個數量過多,提出應該不超過45節[14]。頸椎與前段背椎有中空區域[8],這種空間也可見於現代鳥類,被認為具有類似鳥類的氣囊系統,使用於呼吸作用[19]。異特龍的肋骨寬廣,形成桶狀胸腔,與較原始的獸腳類(例如角鼻龍)不同[20]。異特龍也具有腹肋(一種真皮骨),但不常被發現[8],可能只有稍微的骨化[14]。在一個已公佈標本中,這些腹肋被發現生前曾受過傷[21]。有一個叉骨被保存下來,但直到1996年才被確認出來;在一些案例中,叉骨與腹肋則被混淆[22][21]。主要的臀部骨頭腸骨巨大,恥骨有個明顯的尾端,可能作為肌肉附著處,以及身體躺在地面時的支撐物。在1976年,麥迪遜發現克利夫蘭勞埃德恐龍採石場所發現的異特龍化石,有接近一半個體的兩個恥骨上端,並未互相固定者。由於這個特徵與體型無關,因此麥迪遜認為這是種兩性異形,雌性個體的恥骨上端沒有互相固定者,可使產卵時更為順利[8]。然而,這個理論並未引起進一步的討論。

脆弱異特龍的手掌與指爪

與後肢相比,異特龍的前肢相當短,約是後肢長度的35%[23]。每個手部具有三根手指,以及大型、大幅彎曲的指爪[8]。異特龍的前肢強壯[14],與其他的獸腳類恐龍相比,牠們的前肢適合抓握一定距離內的獵物,或是將獵物拉近[24]。前臂稍短於上臂,肱骨尺骨的比例為1:1.2[25]。手腕具有類似半新月形的腕骨[24]手盜龍類的腕骨更為接近半新月形。異特龍的三根手指中,內側第一根手指是最長的[14][25]。指爪的狀態顯示手指可能用來鉤住東西[25]

暴龍科相比,異特龍的腿部較短,不像暴龍科適合奔跑,而且趾爪較原始,類似早期獸腳類恐龍的蹄狀趾爪[14]。每個腳部具有三個巨大趾爪,可以承受牠們的巨大重量;第四趾萎縮成為上爪,麥迪遜認為幼年個體的上爪具有挖握功能[8]。異特龍被認為具有殘餘的第五蹠骨,可能作為跟腱與腳部的夾層使用[26]

分類[编辑]

破碎異特龍的想像圖

異特龍屬於異特龍科,異特龍科是一個大型獸腳亞目演化支。奧塞內爾·查利斯·馬什在1878年建立異特龍科[27];但在1970年代以前,異特龍科很少被使用,取而代之的是斑龍科,但斑龍科長期以來被當作大型獸腳類恐龍的「未歸類物種集中地」。在1976年麥迪遜公佈他的專題論文以前,跟異特龍相同時期被命名的腔軀龍,常被當作異特龍的同義詞,而且更常被使用。數個研究人員曾在他們的著作中使用斑龍科,而不採用異特龍科,包含:吉爾摩爾[25]休尼博士[28]羅默博士[29][30]、羅德尼·史提爾[31]、以及亞歷克·沃克[32]

在麥迪遜公佈他的具影響力專題論文之後,異特龍科開始普遍使用,但沒有被明確的定義。一些半科學性質的著作將異特龍科使用於不同的大型獸腳類恐龍,通常包含那些比斑龍科更大型、更著名的物種。在獸腳亞目中,常被認為是異特龍近親的物種,包含:印度龍皮亞尼茲基龍皮爾逖龍永川龍[33]高棘龍吉蘭泰龍巧鱷龍史托龍、以及四川龍[34]。隨者相關恐龍的研究增加,獸腳類恐龍開始變得多樣性。而親緣分支分類法研究則顯示,上述原本被認為是異特龍近親的物種,都不屬於異特龍科,只有少數屬被歸類於相近的科,例如:高棘龍、永川龍[19]

異特龍科是肉食龍下目的四個科之一,其他三個分別為新獵龍科[35]鯊齒龍科中華盜龍科[19]。在1988年,葛瑞格利·保羅提出異特龍科演化為暴龍科,因此成為並系群[36];但這個看法已遭到否定,暴龍科已經被歸類為另一群獸腳類演化支虛骨龍類[37]。異特龍科是肉食龍下目中最少屬的一科,在大多數的近期研究中,除了異特龍屬以外,目前只有食蜥王龍以及一個發現於法國的未命名異特龍超科恐龍被認為是可能的有效屬[19]依潘龍Epanterias)是另一個可能的有效屬,但依潘龍與食蜥王龍有可能是異特龍屬的大型個體[14]。最近的研究則保留了食蜥王龍,而將依潘龍歸類於異特龍的一個種[9][19]

发现和命名[编辑]

早期的發現與研究[编辑]

早在1869年,科罗拉多州格兰比郡附近的中央公园当地居民將一個恐龙化石误认为是一個“马蹄化石”,並交给了费迪南德·范迪威尔·海登(Ferdinand Vandiveer Hayden);該地可能屬於莫里遜組。海登將這標本交給约瑟夫·莱迪,莱迪發現這個「馬蹄化石」其实是半節尾椎骨。约瑟夫·莱迪起初暫時将牠歸类为歐洲雜肋龍的一個種(Poicilopleurodon valens[38]。后来在1873年,萊迪将牠建立为一个新的属,腔躯龙Antrodemus[39]

AMNH 5753重建圖,正在吞食迷惑龍的屍體。由查爾斯·耐特所繪製。
現今的AMNH 5753重建模型,依照查爾斯·耐特的圖畫重建。

異特龍的正模標本(編號YPM 1930)被發現於科罗拉多州卡農城北方的花園公園,由一小群破碎骨頭所構成,包含三節脊椎、一個肋骨碎片、一顆牙齒、一個趾骨、以及右肱骨主幹部份;而右肱骨最常被後來的研究提及。在1877年,奧塞內爾·查利斯·馬什根据這些化石,把這種生物定名為异特龙屬,並把其模式种正式命名為脆弱异特龙Allosaurus fragilis)。种名fragilis来自拉丁语,意即「脆弱的」,是指牠們脊椎骨的轻盈特点[3]

在18世紀後期的化石戰爭期間,馬什與愛德華·德林克·科普之間有過激烈的競爭。兩人曾根據許多零散、相似的化石建立了數個屬,但之後被證明屬於異特龍,使得異特龍的發現與早期研究非常複雜。兩人所建立的名稱包含:馬什命名的Creosaurus(意為「肌肉蜥蜴」)[27]Labrosaurus(意為「貪吃的蜥蜴」)[40]以及科普命名的依潘龍Epanterias,意為「拱起的」)[41]

在競爭的過程中,科普與馬什並沒有持續地進行他們與他們下屬的挖掘工作。舉例而言,班傑明·福蘭克林·馬奇(Benjamin Franklin Mudge)在科羅拉多州花園公園發現異特龍的正模標本後,馬什便轉向懷俄明州進行新的挖掘工作;而在1883年,M. P. Felch重新開始花園公園的挖掘工作後,卻發現了一個幾乎完整的異特龍化石,以及數個部份骨骸[16]。另外,科普的一個挖掘工人H. F. Hubbell,在1879年於懷俄明州的科摩崖發現了一個異特龍標本(編號AMNH 5753),但他沒有提到化石的完整程度,所以科普從未看過這個化石。在1903年,科普死後數年,這個標本被發現是當時最完整的獸腳類恐龍之一,並在1908年開始展覽[42]。在一個由查爾斯·耐特(Charles R. Knight)所繪製的圖畫中,編號AMNH 5753的異特龍跨越在一隻迷惑龍身上,吞食着迷惑龍的屍體。雖然這是第一次將獸腳類恐龍描繪成站立姿態,但當時並沒有科學證據可以支持[43]

異特龍名稱的重複使得研究變得複雜,並隨着馬什與科普的競爭而惡化。在當時便有一些科學家,例如塞繆爾·溫德爾·威利斯頓,提出有太多相關名稱被重複建立[44]。在1901年,威利斯頓便指出馬什自己也無法分辨出異特龍與Creosaurus的差異[45]查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾在1920年嘗試將這些複雜的名稱整理、歸類。吉爾摩爾認為萊迪用來命名腔軀龍尾椎,其實跟異特龍的尾椎一樣;因為腔軀龍較早命名,所以取代異特龍[25]。在接下來的50年,腔軀龍取代異特龍,成為正式的名稱,直到詹姆斯·麥迪遜在克利夫蘭勞埃德採石場發現新的異特龍化石,並出腔軀龍的化石材料無法鑑定,發現地點也不清楚,應該採用異特龍這名稱[8]。腔軀龍目前為非正式的用法,只用在區分吉爾摩爾與麥迪遜兩人重建的不同形態頭顱骨[46]

一個异特龙的早期骨架模型,位於紐西蘭基督城坎特伯里博物館。現在認為異特龍是採用水平的步態

克利夫蘭勞埃德[编辑]

早在1927年開始,猶他州艾麥里縣克利夫蘭勞埃德恐龍採石場便有了零散的發現,威廉·斯托克斯(William J. Stokes)在1945年於《科學》雜誌描述了這個採石場[47],但直到1960年代,才開始了大型的挖掘計畫。在1960年到1965年期間,在接近40個機構的合力挖掘之下,該採石場出土了數千塊骨頭[8]。克利夫蘭勞埃德採石場的著名原因包含:大部分骨頭都屬於脆弱異特龍,例如在2006年,73個出土的恐龍個體中,至少有46個屬於脆弱異特龍;這些化石的關節脫落,而且互相混合;將近有10多個科學研究討論了該地點的化石埋葬狀況,形成不同、互相矛盾的解釋。對於該地的成因,包含大群動物深陷在泥濘之中、乾旱導致大群動物困在水洼之中[48]。無論正確的成因為何,當地發現的大量異特龍化石使得科學家可以詳細地研究牠們,使得異特龍成為研究最多的獸腳類恐龍之一。該地所出土的異特龍化石幾乎包含各種年齡與大小,身長範圍從1公尺[49]到12公尺[8]

80年代以來的研究[编辑]

自從麥迪遜的專題論文公佈以來,已有許多研究討論異特龍的古生物學以及古生態學。這些研究涵蓋了異特龍的骨骼差異[50]、生長模式[51][52]、頭顱骨結構[53]、獵食模式[54]腦部構造[55]、以及群居生活與親代養育的可能性[56]。早期異特龍標本的重新研究[14][57]、在葡萄牙新發現的化石[58]、以及數個非常完整的標本[59][21][60]也有助於對於異特龍的瞭解。在2000年代早期,波蘭古生物學家Gerard Gierliński在波蘭Bałtów發現一個足跡化石,被歸類於異特龍[61]

「大艾爾二號」骨架模型,位於休士頓自然科學博物館

大艾爾[编辑]

在1991年發現的「大艾爾」標本(編號MOR 593),是最著名的異特龍化石之一。大艾爾是個相當完整的天然狀態標本,接近95%完整度,身長約8公尺。「大艾爾」最初是由卡比·希伯(Kirby Siber)所率領的瑞士團隊發現於懷俄明州比格霍恩縣,並由懷俄明大學地理博物館與洛磯山博物館共同挖掘出土[62]。因為該化石相當完整,因此取了個暱稱「大艾爾」。發現大艾爾的瑞士團隊後來在同一地點發現另一異特龍化石,並取名為「大艾爾二號」,是到目前為止,保存狀態最好的異特龍化石[60]

「大艾爾」的體型小於脆弱異特龍的平均大小[62],可能是個亞成年體,經估計只成長了87%[63],或是另一較小的種。「大艾爾」由布倫特·布萊特豪普特(Brent Breithaupt)是在1996年所敘述[59]。其中有19個骨頭是斷裂的,呈現出感染的跡象,這可能導致「大艾爾」的死亡。這些感染的骨頭包含五個肋骨、五節脊椎、四個腳部骨頭;數個骨頭則具有骨髓炎。右腳上的感染與傷口可能影響了大艾爾的行走,從步態的改變研判,右腳的傷口可能感染了另一隻腳[63]

BBC與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)的特別節目《異特龍之謎》(Ballad of Big Al)便是以「大艾爾」作為主角。

[编辑]

異特龍的頭顱骨(編號DINO 11541),發現於恐龍國家紀念公園,仍位於母岩

现在仍不確定异特龙属究竟有多少个种类。自從1988年以來,已有七個種被視為是可能的有效種,例如:模式種脆弱異特龍(A. fragilis[19]、合異特龍(A. amplexus[14]、殘暴異特龍(A. atrox[14]、歐洲異特龍(A. europaeus[64]、巨異特龍(A. maximus[50]、坦達格魯異特龍(A. tendagurensis[19]、以及尚未有正式敘述的詹氏異特龍("A. jimmadseni")[12],但其中只有少數種普遍被視為有效的種。此外,還有至少10個疑名或未敘述的無資格名稱曾被歸類於異特龍屬。在最近期的基礎堅尾龍類獸腳類恐龍的研究中,只有脆弱異特龍、詹氏異特龍(被列為未命名種)、以及坦達格魯異特龍被承認是可能的有效種;而合異特龍(即為依潘龍)、殘暴異特龍被視為是脆弱異特龍的異名,歐洲異特龍並沒被承認,巨異特龍則被建立為食蜥王龍[19]

合異特龍、殘暴異特龍、脆弱異特龍、詹氏異特龍、巨異特龍的化石都來自於莫里遜組,莫里遜組散佈於美國的科羅拉多州蒙大拿州新墨西哥州奧克拉荷馬州南達科他州猶他州、以及懷俄明州,年代為上侏儸紀啟莫里階提通階。脆弱異特龍是該地層最常發現、最著名的異特龍化石,目前已發現至少60個個體的化石[19]。自從80年代以來,有研究懷疑莫里遜組是否存在者另一種異特龍,殘暴異特龍[14][65];近年的研究仍維持莫里遜組只有脆弱異特龍的看法[19],而該地層所發現的不同異特龍化石間的差異,被認為是不同個體間的變化[66][67]。歐洲異特龍的化石發現於葡萄牙勞爾哈組的波多諾伏,年代為啟莫里階[64],可能與脆弱異特龍是同一種動物[68]。坦達格魯異特龍被發現於坦尚尼亞姆特瓦拉區坦達格魯,年代也為啟莫里階[69]。目前大部分的研究把坦達格魯異特龍視為異特龍的有效種,但牠有可能是一種基礎堅尾龍類恐龍[70],或僅是獸腳亞目的一個疑名[6],雖然歸類仍不確定,坦達格魯異特龍是種大型獸腳類恐龍,身長可能約10公尺,體重約有2.5公噸[7]

Creosaurus atrox正模標本素描圖

異特龍的可能異名腔軀龍CreosaurusLabrosaurus、以及依潘龍Epanterias[19]。而異特龍大部分的種是根據零碎的化石來命名,許多被認為是破碎異特龍的異名,或者是被錯誤歸類到異特龍屬。其中一個例子是Labrosaurus ferox,是由馬什在1884年所命名,但他是根據一個外形奇怪的部分下頜,而頜部前端的齒列有個明顯的缺口,頜部後段則延展並外翻[71]。後來的研究人員提出這個這個下頜骨頭具有病狀,應該是該動物生前受傷的痕跡[25],而後段變形的部分原因為石膏重建的後果[72]。這個化石現在被認為屬於脆弱異特龍[19]。被認為屬於異特龍的化石散佈於全世界,包含澳洲[73]西伯利亞[74]、以及瑞士[6],但這些化石被認為其他的恐龍。

脆弱異特龍(A. fragilis)的模式標本(編號YPM 1930)相當破碎,包含數節不完整脊椎、四肢骨頭的碎片、肋骨碎片、以及一顆牙齒。數名古生物學家認為這個化石的狀態破碎,不足以成為物種建立時、化石歸類時的比對對象,因此提出脆弱異特龍是個疑名,甚至異特龍屬本身也是個疑名。在2010年,葛瑞格利·保羅(Gregory S. Paul)、肯尼思·卡彭特(Kenneth Carpenter)向国际动物学术语命名委员会提出請求,要求將脆弱異特龍的模式標本改為編號USNM4734標本。這個要求目前還在審議中[75]

古生態學[编辑]

莫里遜組(黃色區塊)中的著名異特龍化石挖掘地點。1.「大艾爾」2.科摩崖3.花園公園4.乾梅薩採石場5.大章克申6.恐龍國家保護區7.克利夫蘭勞埃德。標「+」者為其他的挖掘地點。

異特龍是美國西部莫里遜組地層中最常見的大型獸腳亞目化石[10],牠們位在該地食物鏈的最上層[76]。莫里遜組被認為是半乾旱的環境,具有明顯的雨季與乾季,地形為平坦的氾濫平原[77]。該地層的植被是由針葉樹樹蕨蕨類所構成的水邊樹林,以及由蕨類、少數短葉杉(類似南洋杉屬)所構成的疏林莽原[78]

莫里遜組是個富含化石的挖掘地點,該地曾發現的植物化石包含:綠藻真菌苔蘚木賊、蕨類、蘇鐵銀杏、以及數科針葉樹;其他的動物化石則包含:雙殼綱蝸牛輻鰭魚綱青蛙蠑螈烏龜喙頭蜥目蜥蜴、陸生與水生的鱷形超目、數種翼龍目、大量的恐龍、以及早期的哺乳類,例如:柱齒獸目多瘤齒目對齒獸目三尖齒獸目。莫里遜組所發現的恐龍化石則包含了獸腳亞目角鼻龍嗜鳥龍蠻龍蜥腳下目迷惑龍腕龍圓頂龍梁龍鳥臀目彎龍橡樹龍劍龍[79]。在異特龍的化石發現地點,經常發現迷惑龍、圓頂龍、梁龍、劍龍的化石[80]

猶他州的克利夫兰劳埃德採石場,有一個數量眾多的化石層。這個化石層包含超過12,000個骨頭,來自於73個個體。大部分屬於異特龍化石,但也有其他恐龍化石,例如劍龍角鼻龍。如此眾多的動物化石為何集中於同一地點,目前仍不清楚。而且肉食性恐龍的比例大於草食性恐龍,這種狀況非常的少見。這個化石層被解釋成群體獵食所造成的,但很難證實。另一個可能性是克利夫兰劳埃德恐龍採石場在過去是個「掠食動物陷阱」,類似拉布雷亞瀝青坑,造成大量的掠食動物陷入無法掙脫的沉積層中[81]

葡萄牙所發現異特龍的地層,年代屬於晚侏儸紀,被認為環境類似莫里遜組,但受到海洋的影響較多。這個葡萄牙地層也發現了許多莫里遜組的恐龍,主要有異特龍、角鼻龍、蠻龍、迷惑龍,或者是相近物種,例如腕龍的近親葡萄牙巨龍、彎龍的近親龍爪龍[82]

異特龍與其他侏儸紀獸腳類恐龍共同生存在莫里遜組與葡萄牙,包含:角鼻龍、體型較大的蠻龍,这点很不寻常[82]。根據生理結構與化石位置,牠們三者似乎擁有不同的生態位。角鼻龍與蠻龍可能活躍於河道附近,牠們的身體較瘦、較低矮,可使牠們躲藏在森林或矮樹叢中;異特龍的腿部較長、速度較快,但牠們在森林或矮樹叢中較不靈活,因此可能活躍於乾燥的氾濫平原中[83]。目前對於角鼻龍的研究比蠻龍還深入。角鼻龍與異特龍的差別在於,牠們的頭顱骨較高、較狹窄,而牙齒較大、較寬廣[46]。在一個異特龍的恥骨末端發現了另一個獸腳類恐龍的齒痕,可能是由角鼻龍或蠻龍所留下的,這顯示異特龍可能也是其他獸腳類恐龍的食物來源選擇之一。恥骨是位於腹部下緣,夾處兩腿之間,處於身體最龐大的地方之一。顯示這隻異特龍是在死後,屍體被其他恐龍所吞食[84]

古生物學[编辑]

生長模式[编辑]

異特龍的大量化石幾乎涵蓋了所有的年齡層,這使得科學家們可以研究異特龍的生長模式與年齡上限。在科羅拉多州發現的一堆壓碎的蛋化石,可能屬於異特龍,這是目前所發現最年幼的異特龍化石[6]。根據四肢骨頭的組織學分析,異特龍的年齡上限大約為22到28歲,相當於其他大型獸腳類恐龍(例如暴龍)。異特龍的最高生長率大約發生在15歲左右,一年可以增加150公斤的體重[51]

幼年詹氏異特龍的骨架模型 - 北美洲古生物博物館

目前已在一個出土於克利夫蘭勞埃德的異特龍脛骨,發現了骨髓骨組織。除了異特龍以外,腱龍暴龍也發現了骨髓骨。骨髓骨目前只存在於產卵的雌性鳥類身上,骨髓骨富含,可用來製造蛋殼的。異特龍的骨髓骨組織,顯示該個體是雌性的,而且正在繁衍期中。這個雌性異特龍估計是在10歲時死亡,從此顯示異特龍在完全成長前,就已達到性成熟[85]

一個具有幾乎完整後肢的幼年異特龍標本,顯示幼年個體的後肢比例較成年個體長,而且後肢下半部(小腿與腳部)長於大腿部分。這些差別顯示年輕異特龍的移動速度較快,並具有不同於成年個體的獵食方式,例如追趕小型獵物,而成年個體則改採伏擊方式捕食大型的獵物[52]。隨者異特龍的成長,牠們的股骨變得更厚、更寬,而橫剖面變得較不圓形,隨者肌肉附著點的改變,肌肉相對更短,腿部的成長減緩。這些改變顯示幼年異特龍的腿部,承受的應力較成年異特龍小,幼年異特龍可能以更規律的速度前進[86]。相對地,異特龍的頭顱骨在成長階段不會改變比例,頭部各部位的相對比例不會大幅改變[87]

進食方式[编辑]

異特龍的攻擊方式。根據巴克與雷菲爾德等人的理論而重建。

異特龍被認為是種主動攻擊的大型掠食動物。根據蜥腳類恐龍骨頭上的異特龍齒痕,以及與蜥腳類化石一起發現的零散異特龍牙齒來判斷,異特龍可能以蜥腳類恐龍為獵食對象,或是搜尋牠們的屍體為食[88]。另外有明確證據顯示異特龍曾經攻擊過劍龍,例如一個異特龍的尾椎上有個部分痊癒的傷口,這個被刺穿傷口的形狀符合劍龍的尾刺;另外,在一個劍龍的頸部骨板上有個U形的傷口,與異特龍的嘴部形狀符合[89]。在1988年,葛瑞格利·保羅(Gregory Paul)提出異特龍不可能以蜥腳類恐龍為食,除非採取群體方式獵食;因為異特龍的頭部大小屬中型、牙齒相對較小,體型也無法與同時代的大型蜥腳類恐龍相比[14]。另一個可能則是異特龍以幼年蜥腳類恐龍為獵食對象,而不獵食完全成長的蜥腳類恐龍[65][10]。1990年代與2000年代的研究可能解答了這個問題。羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)將異特龍與一些生存於新生代肉食性哺乳類相比,發現類似的適應演化,例如:頜部肌肉的縮小、頸部肌肉的增大、以及將頜部左右撐開的能力。雖然異特龍的牙齒並非如這些哺乳類呈刀刃狀,巴克提出了另一種異特龍的攻擊方式:上頜的短牙齒會形成類似鋸子的小型鋸齒表面,可切入獵物肉體。這種型態的頜部可使異特龍採取撕咬方式攻擊大型獵物,消耗獵物的體力[54]

異特龍與劍龍的骨架 - 丹佛自然歷史博物館

埃米莉·雷菲爾德(Emily J. Rayfield)等人使用有限元分析,研究了異特龍的頭顱骨,也得到了類似的結果。根據其中的生物力學研究結果,異特龍的頭顱骨非常強壯,但咬合力相當小。異特龍的咬合力只有805到2,148N,少於短吻鱷(13,000 N)、獅子(4,167 N)、美洲豹(2,168 N),原因是牠們咬合時只使用到頜部的肌肉,然而牠們的頭顱可承受約55,000牛頓來自於齒列的垂直壓強。這個研究也提出異特龍使用頭部來撞擊獵物,並張開大口、撕咬獵物,而不用撐開頭部的骨頭。這個研究認為異特龍的頭部結構允許牠們採取不同的獵食模式來攻擊不同的獵物:牠們的頭部較輕型,可攻擊較小、較靈活的鳥腳類恐龍;但頭部有足夠的強度承受撞擊,可允取牠們採取伏擊方式攻擊較大型的劍龍科與蜥腳類恐龍[53]。其他的科學家則對這個研究表示異議,他們認為現存生物中沒有採取撞擊方式獵食的動物,並提出異特龍的頭部有足夠的強度,應可承受獵物掙扎的力量[90]。雷菲爾德等人對異議提出回應,他們承認現存生物中沒有類似異特龍的動物,但異特龍的齒列適合這種攻擊方式,而牠們的頭部結構可保護上頜、減低承受力量[91]。另一種可能則是,獸腳類恐龍(例如異特龍)不必費力將獵物殺死,而是從活生的蜥腳類恐龍身上咬下足夠的肉塊,肉塊的大小只需維持獵食動物生存即可。這種獵食方式也使獵物有機會痊癒,而獵食者也可能以類似的方式再度獵食[19]。另外,鳥腳類恐龍是當地最常見的獵物,因此異特龍可能採偷襲方式獵食鳥腳類恐龍,使用前肢抓住獵物,並咬斷獵物喉嚨的氣管,類似今日的大型貓科動物[10]。異特龍的前肢強壯,能夠抓緊獵物,所以這個獵食方式是可能成立的[24]

其他影響進食方式的因素包含:眼睛、前肢、以及後肢。異特龍的頭部形狀將立體視覺限制在20°的範圍內,略小於現代鱷魚。如同鱷魚,這個範圍已足夠異特龍判斷獵物的距離與攻擊時機[92]。相較於其他獸腳類恐龍,異特龍的前肢適合抓住一定距離的獵物,還有將獵物拉近[24];而指爪的構造顯示它們可用來勾取物體[25]。經估計,異特龍的最高奔跑速度可達每小時30到55公里[93]

社會行為[编辑]

Labrosaurus ferox的正模標本齒骨,傷痕可能是由其他異特龍所造成

自從1970年代以來,半科學文獻與大眾讀物都將異特龍描述成以群體方式獵食,並以蜥腳類恐龍與其他大型恐龍為獵食對象[94][33][16][65]羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)從脫落的牙齒、大型獵物的被咬過骨頭研判,異特龍具有親代養育的社會行為。巴克認為成年異特龍將食物帶到巢穴中,以供幼年異特龍食用,並防止其他肉食性動物找到牠們的食物[56]。但實際上,很少證據顯示獸腳類恐龍具有群居行為[19]。而腹肋上的傷口、頭顱上的咬痕,則證明異特龍具有互相攻擊的物種內行為[21]Labrosaurus ferox的下頜被懷疑有病狀,有可能是互相攻擊的後果。同一群體內的異特龍,或兩隻敵對的個體,可能藉由這種互相咬傷頭部的行為,來確定活動範圍[95]

早期的研究認為異特龍可能會採群體方式獵食[96]。但近年的研究提出異特龍與其他獸腳類恐龍具有侵略性的物種內行為,而非合作性的行為,如同其他的雙孔動物。一個研究則推論獸腳類恐龍會合作獵食,而非個別獵食;這種行為在脊椎動物中較少見,而現存雙孔動物(包括蜥蜴、鱷魚、鳥類)很少合作獵食。許多現代的掠食性雙孔動物是領域性,會將侵入領地的同類殺死、並吞食牠們的屍體;另外當聚集在食物周圍時,牠們會將企圖搶先的較小個體殺死。克利夫蘭勞埃德採石場的大量異特龍化石可能導因於牠們在同類相食時淹死。這也可以解釋異特龍化石中,幼年與亞成年個體所佔的比例較高;因為在現代的鱷魚與科莫多龍中,幼年與亞成年個體較少在聚食地點中被殺死。這理論也可解釋巴克所發現的巢穴狀況[97]。有些證據顯示異特龍具有同類相食的行為,例如肋骨碎片上有脫落的同類牙齒、一個肩胛骨上有可能的齒痕[98]、巴克所發現的巢穴中的異特龍骨骸可能遭到同類相食[83]

腦部與感覺[编辑]

一個針對異特龍腦部的電腦斷層掃描,發現牠們的腦部與鱷魚有較多的共同點,而與現代鳥類腦部的共同點較少。前庭器官的結構顯示牠們的頭部保持在幾乎水平的位置,而非朝上或朝下。內耳的結構類似鱷魚,所以異特龍可能容易聽到低頻的聲音,但難以聽到細微的聲音。異特龍的嗅球大,可能適合感覺氣味,但辨別氣味的區域相當小[55]

大眾文化[编辑]

異特龍的模型,位於波蘭 Bałtów

在大眾文化中,異特龍與暴龍皆是大型肉食性恐龍的代表。異特龍也是博物館常見的恐龍之一,部分原因為克利夫蘭勞埃德恐龍採石場所出土的大量異特龍化石;到了1976年,已經有三大洲、八個國家的38個博物館具有從克利夫蘭勞埃德恐龍採石場所出土的異特龍化石[8]。異特龍是猶他州的官方州恐龍[99]

自20世紀初期開始,異特龍便已出現在大眾文化之中。在阿瑟·柯南·道爾(Arthur Conan Doyle)的小說《失落的世界》(The Lost World)以及1925年的電影版本中,異特龍被描述成頂級掠食動物;暴龍同時也出現在電影版本中[100]。異特龍也出現在兩部結合恐龍與西部片的電影中:《荒山大賊王》(The Beast of Hollow Mountain, 1956)[34]、《暴龍關吉》(The Valley of Gwangi, 1969)。在《暴龍關吉》中,著名電影特效師雷·哈利豪森(Ray Harryhausen)根據暴龍的形象創造出關吉,但關吉卻被標名為異特龍。哈利豪森常將兩者搞混,他在DVD的訪談中透露:「牠們都是肉食性動物,看起來都很兇暴…,只是其中一個稍微大於另外一個」[101]

異特龍也出現在BBC的電視節目《與恐龍共舞》(Walking with Dinosaurs)的第二集與第五集。而《與恐龍共舞》的特別節目《異特龍之謎》(Ballad of Big Al),則是以著名的「大艾爾」作為主角,敘述了牠的一生[102]。異特龍也出現在迪士尼頻道製作的電視節目《恐龍革命》(Dinosaur Revolution[103]

CAPCOM于2000年推出的电子游戏《恐龙危机2》中,异特龙也有多次登场。

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外部链接[编辑]

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