景天酸代謝
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景天酸代謝(Crassulacean acid metabolism,簡稱 CAM)是一种特殊而精巧的碳固定方式,这一代谢途径最早在景天科植物中被发现,由此得名。代表性的植物有仙人掌、凤梨和长寿花等,99%的仙人掌物种都采用景天酸代谢。[1] 有些植物是专性CAM植物,有些植物则可以根据环境变化在不同的固碳方式间切换。
大部分植物开放气孔吸收二氧化碳,二氧化碳参与一系列光合反应生成生命活动所需的有机物。然而,气孔的开放伴随着水分蒸发流失,对于生长在炎热干旱地区的植物非常不利。因此,CAM植物演化出一套生存機制,只在凉爽的夜间开放气孔,将二氧化碳以有机酸的形式暂时储存下来,到白天再进行卡尔文循环,此时可以闭合大部分气孔,有效减少水分流失。
CAM固碳途径与C4固碳途径有一定的相似之处,两者利用相似的化学物质作为媒介,都通过拆分碳固定的步骤,实现对干旱环境的适应。相比之下,C4类植物实行的是空间分离(叶肉细胞和维管束鞘细胞两个相对独立的场所),而景天酸代謝植物则服从昼夜节律,细节如下:
- 夜间:二氧化碳进入细胞质,在磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)的作用下生成草酰乙酸(OAA),后续被还原为苹果酸,并储存于细胞的液泡中。PEP羧化酶催化草酰乙酸的生成,该酶的表达受高温(即白天)和苹果酸的抑制。虽然吸收了二氧化碳,但将其转化为有机物的过程需要光反应产物的参与,因此卡尔文循环无法继续进行。
- 日间:液泡中的酸性物质(主要是苹果酸,但也有天门冬氨酸)会被脱羧,释放的二氧化碳进入叶绿体,参与卡尔文循环。
景天酸代謝植物必须准备足够的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)以供夜间二氧化碳固定使用。为此植物在日间储存淀粉,晚间它们将通过丙酮酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸。
证明[编辑]
可以通过两个实验验证某种植物是否为景天酸代謝植物:
1. 液泡液在晚间酸性强于白天。可用酸碱指示剂测得。
2. 凤梨科植物的气孔的早晚开闭也可以用实验的方法观察到:在叶的下表面涂上两层透明的指甲油- 大概1平方厘米 - 然后用显微镜观察。如果气孔晚间开日间关,则可以推断该植物为景天酸代謝植物,但还需要进一步证明去确定。
CAM植物例子[编辑]
- 百歲蘭
- 澤米科(只有Dioon edule)
- 蘭科部分物種(如蝴蝶蘭)
- 龍舌蘭科部分物種(如劍麻)
- 菊科部分物種(如千里光)
- 馬齒莧科部分物種(如馬齒莧)
- 阿福花科部分物種(如蘆薈屬)
- 大戟科部分物種
- 鳳梨科大部分物種
- 景天科大部分物種
- 番杏科大部分物種
- 仙人掌科所有物種
另見[编辑]
外部链接[编辑]
- C3-, C4- 和 CAM植物比较 已失效(页面存档备份,存于互联网档案馆)
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- ^ The Encyclopedia of Fruit & Nuts. CABI. 2008: 218.