灰藻

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灰藻
Glaucocystis sp.jpg
Glaucocystis sp.
科学分类 编辑
总域: 新壁總域 Neomura
域: 真核域 Eukaryota
(未分级): 雙鞭毛生物 Bikonta
(未分级): 多貌生物 Diaphoretickes
演化支: AH超类群 AH
(未分级): 原始色素體生物 Archaeplastida
门: 灰藻门 Glaucophyta
Skuja 1948
  • 灰藻纲 Glaucocystophyceae Schaffner 1922
異名
  • Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986

灰藻(Glaucophyta,Glaucophytes,Glaucocystophytes或Glaucocystids),也叫灰胞藻,是原始色素体生物的一支,是一类稀见的小型淡水藻类,具有独特的灰质体[1]。灰藻的近缘类群有红藻皮胆虫绿色植物隐藻,这些类群间的系统发育关系尚不明晰,有待进一步研究[2]

灰藻可能是原始色素体生物的基部类群,具有较为原始的质体,对其的研究有助于揭示叶绿体绿藻红藻的演化历史,因此备受学界关注[1][3]

特征[编辑]

灰藻的质体也称为蓝小体(cyanelles)或灰质体(cyanoplasts),与其他植物的质体不同,灰藻的质体被肽聚糖包被,证明其曾与蓝藻内共生,从而获得质体[1][4]。灰藻含有叶绿素a[1],与紅藻蓝藻一样[1]通过藻胆体(Phycobilisome)接收光合作用所需要的阳光,这一结构中含有大量绿色植物已喪失的藻膽蛋白[5]。灰藻的另一項特色是其碳固定过程在细胞质基质中进行,同样与红藻类似而与绿色植物的不同[6]

灰藻含有線粒體,其具有平滑的,以没有中心粒的方式行有丝分裂。能运动的状态下的灰藻具有不等长的两根鞭毛。[5]

系统发育与分类[编辑]

外类群[编辑]

灰藻的近缘类群有红藻皮胆虫绿色植物隐藻,这些类群间的系统发育关系尚不明晰,不同研究组的研究结果多有不同。

湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究组[7] 帕特里克 J. 基林研究组[8] 阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森研究组[9] Fabien Burki研究组[10]
原始色素体生物

皮胆虫

红藻

绿色植物

灰藻

隐藻

原始色素体生物

皮胆虫

红藻

隐藻

灰藻

绿色植物

原始色素体生物

皮胆虫

红藻

灰藻

绿色植物

隐藻

原始色素体生物

灰藻

绿色植物

隐藻

皮胆虫

红藻

内类群[编辑]

根据目前的研究,灰藻的内部系统发育关系如下。[11]

灰藻 Glaucocystophyceae
蓝载藻科 Cyanophoraceae

蓝载藻属 Cyanophora

灰黏毛藻科 Gloeochaetaceae

蓝褶藻属 Cyanoptyche

灰黏毛藻属 Gloeochaete

灰藻科 Glaucocystidaceae

Glaucocystopsis

灰藻属 Glaucocystis

分类表[编辑]

灰藻在历史上曾被视为绿藻纲绿球藻目Oocystaceae科的一个子类群,但目前被视为与绿藻独立的植物类群。[12]

目前已有13种灰藻被发现,但没有一种是广布种,其被置于五个属中,其分类表如下:[1]

  • 灰藻门 Phylum Glaucophyta Skuja 1948
    • 灰藻纲 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 [Cyanophorophyceae]
      • 蓝载藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
        • 蓝载藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
          • Genus ?Peliaina Pascher 1929
          • Genus ?Strobilomonas Schiller 1954
          • 蓝载藻属 Genus Cyanophora Korshikov 1924 (能够运动,缺乏细胞壁)
            • C. tetracyanea Korshikov 1941
            • C. biloba Kugrens et al. 1999
            • C. sudae Takahashi & Nozaki 2014
            • C. paradoxa Korshikov 1924
            • C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014
            • C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014
      • 灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986
        • 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
          • 蓝褶藻属 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 (最缺乏研究的属)
          • 灰黏毛藻属 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 [Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916] (具有可运动和不可运动的阶段,细胞壁似乎不是由纤维素组成)
            • G. protogenita Kutzing
            • G. wittrockiana von Lagerheim 1883
      • 灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907
        • 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
          • Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
          • 灰藻属 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 (不能运动,但鞭毛作为痕迹器官保留了下来,具有纤维素的细胞壁。)
            • G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919
            • G. caucasica Tarnogradskii 1957
            • G. cingulata Bohlin 1897
            • G. duplex Prescott 1944
            • G. molochinearum Geitler
            • G. simplex Tarnogradskii 1959
            • G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935
            • G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016
            • G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016
            • G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016
            • G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016
            • G. oocystiformis Prescott 1944

参考资料[编辑]

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 Patrick J. Keeling. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1481–1493. PMID 21652304. doi:10.3732/ajb.91.10.1481. 
  2. ^ Jeffrey D. Palmer, Douglas E. Soltis & Mark W. Chase. The plant tree of life: an overview and some points of view. American Journal of Botany. 2004, 91 (10): 1437–1445. PMID 21652302. doi:10.3732/ajb.91.10.1437. 
  3. ^ Eunsoo Kim & Linda E. Graham. Redfield, Rosemary Jeanne, 编. EEF2 Analysis Challenges the Monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. PLoS ONE. 2008, 3 (7): e2621. PMC 2440802. PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621. 
  4. ^ Miyagishima, Shin-ya; Kabeya, Yukihiro; Sugita, Chieko; Sugita, Mamoru; Fujiwara, Takayuki. DipM is required for peptidoglycan hydrolysis during chloroplast division. BMC Plant Biology. 2014, 14: 57. PMC 4015805. PMID 24602296. doi:10.1186/1471-2229-14-57. 
  5. ^ 5.0 5.1 Skuja, A. (1948). Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden. Symbolae Botanicae Upsalienses 9(3): 1-399.Template:AlgaeBase taxon
  6. ^ Ball, S.; Colleoni, C.; Cenci, U.; Raj, J. N.; Tirtiaux, C. The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis. Journal of Experimental Botany. 10 January 2011, 62 (6): 1775–1801. PMID 21220783. doi:10.1093/jxb/erq411. 
  7. ^ Cavalier-Smith, Thomas; Chao, Ema E.; Lewis, Rhodri. Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2015-12-01, 93: 331–362. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2015.07.004. 
  8. ^ Burki, Fabien. Kaplan, Maia; Trikhonenkov, Denis V.; Zlatogursky, Vasily; Minh, Bui Quang; Radaykina, Liudmila V.; Smirnov, Alexey; Mylnikov, Alexander P. et al.. Untangling the early diversification of eukaryotes: A phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista. Proceedings of the Royal Society B. 2016, 283 (1823): 20152802. doi:10.1098/rspb.2015.2802. 
  9. ^ Simpson, Alastair G. B.; Roger, Andrew J.; Erin M. Bertrand; Eme, Laura; Eglit, Yana; Lax, Gordon. Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes. Nature. 2018-12, 564 (7736): 410–414. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-018-0708-8 (英语). 
  10. ^ Burki, Fabien; Tikhonenkov, Denis V.; Mylnikov, Alexander P.; Jamy, Mahwash; Strassert, Jürgen F. H. New phylogenomic analysis of the enigmatic phylum Telonemia further resolves the eukaryote tree of life. Molecular Biology and Evolution. doi:10.1093/molbev/msz012 (英语). 
  11. ^ Price, Dana C.; Steiner, Jürgen M.; Yoon, Hwan Su; Bhattacharya, Debashish; Löffelhardt, Wolfgang. Glaucophyta. Handbook of the Protists: 1–65. 2017. ISBN 978-3-319-32669-6. doi:10.1007/978-3-319-32669-6_42-1. 
  12. ^ http://cfb.unh.edu/phycokey/Choices/Glaucophyceae/GLAUCOCYSTIS/Glaucocystis_key.html