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山鸦属

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山鸦属
黄嘴山鸦
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 鸦科 Corvidae
亚科： 山鸦亚科 Pyrrhocoracinae
属： 山鸦属 Pyrrhocorax
Tunstall, 1771
种
  黄嘴山鸦
  红嘴山鸦
  两种共存

山鸦属（学名：Pyrrhocorax）是雀形目鸦科的一属，包含两个物种：红嘴山鸦（P. pyrrhocorax）和黄嘴山鸦（P. graculus）。山鸦属是鸦科的基群，是山鸦亚科（Pyrrhocoracinae）里的唯一成员[1]。澳大利亚的白斑翅山鸦虽然在名字上十分接近山鸦属，实际上是属于拟鸦科，和山鸦属并无近亲关系。

山鸦明显特征为漆黑的羽毛和颜色鲜艳的腿，鸟爪和鸟嘴，它们主要居住于欧亚大陆的南部山地地区和北非。很长的阔翼使它们具有高超的飞行技巧。两种种类的山鸦都维持严谨的单一配对关系，它们的繁殖地多为峭壁上的洞穴或者裂缝。它们使用细条木棍筑巢，雌性一年会产四到五个鸟蛋。它们的主食为草原上生活的小型无脊椎动物（如昆虫类），在昆虫稀少的冬天，它们也会从人类的遗弃物中寻找食品充饥。

人类的农业推广是对山鸦主要的威胁，造成它们的地区性数量下降和范围分散，但是其物种未受到灭绝的威胁。

分类学

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对这一属首次的作描述的卡尔·林奈于1758年在其著作《自然系统》（Systema Naturae）中将红嘴山鸦命名为戴胜山鸦。他所定义的戴胜种包括了所有具有长而弯曲的鸟嘴和短而钝的鸟舌的鸟类属，其中甚至包括了隐鹮和戴胜，这些鸟属和山鸦属现在被证明完全没有任何亲缘关系。[2]

卡尔·林奈在1766年的《自然系统》中首次提到了黄嘴山鸦。 [3]虽然鸦属是山鸦在鸦科中最近的近亲，但由于它们所具有的独特个性，山鸦最终被英国鸟类学家Marmaduke Tunstall于1771年在其著作《鸟类百科》中分类于一个全新的属：山鸦属。[4]Pyrrhocorax衍生于古希腊语πύρρος (purrhos)，“火焰的颜色”和κόραξ (korax)，“渡鸦”。[5]山鸦的英语名称"Chough"原本是根据寒鸦（学名：Corvus monedula）的叫声为其取的拟声词名称，和寒鸦非常相似的红嘴山鸦则由于早先在康沃尔郡非常常见而被人称作“康沃尔寒鸦”然后再简称为“寒鸦”（中文译名为了和寒鸦相区别同时取其居住地的特点而译为山鸦）。[6]

欧洲的更新世记录中，有一种化石形态和黄嘴山鸦非常相似，甚至有时被分类为黄嘴山鸦的一支灭绝的亚种，[7][8][9]或者被认为是红嘴山鸦的史前形态，被命名为P. p. primigenius。[10][11]通常认为现存八种红嘴山鸦和两种黄嘴山鸦的亚种，虽然所有的这些亚种和指名亚种只有很轻微的区别。 [12]红嘴山鸦种的亚种之中最大的差异产生于早期从欧洲迁徙到亚洲和埃塞俄比亚半岛的分支。[13]

和山鸦血缘最接近的是典型的乌鸦，寒鸦，特别是其亚种Coloeus分支下的达乌里寒鸦，[14]但山鸦属不同于乌鸦的最大特征在于它们具有鲜艳的鸟嘴和鸟爪，柔软并没有鲮片的爪弓以及短而浓密的鼻翼，[12]同时山鸦那覆盖全身的黑色鸟羽让它们和具有特有的灰色区域的近亲寒鸦有了明显区别。[12]这两种山鸦还有一个特征，它们是两种特别的山鸦跳蚤（学名分别为：Frontopsylla frontalis 和F. laetus）的主要寄主，这两种跳蚤的寄生在其他鸦科中并不常见。[15]

澳大利亚的白斑翅山鸦（Corcorax melanorhamphos）尽管和山鸦属具有相似的外形和习性，但是实际上和山鸦血缘却非常的轻微，可以说它们是趋同演化的一个非常典型的例子。[16]

分布和习性

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Cliffs and scree slopes above the parador at Fuente De in the Picos de Europa
欧洲之尖是红嘴和黄嘴山鸦的主要繁殖地之一

山鸦的主要繁殖地在山地地区，其分布范围非常广阔：从摩洛哥和西班牙东部到南欧和阿尔卑斯山，再横跨中亚和喜马拉雅山脉一直到中国的西部地区。黄嘴山鸦还出现在科西嘉岛和克里特岛，而红嘴山鸦的踪迹则更遍布爱尔兰岛，英国全岛，曼岛和埃塞俄比亚高原的两个主要区域。所有的山鸦属都不是迁徙类鸟类，它们只会偶尔在邻近的国家徘回。[12]

这些鸟们都是山地专家，虽然红嘴山鸦有时也在爱尔兰岛，大不列颠和布列塔尼半岛的沿岸峭壁安家，靠邻近的短草草原或者沙质低地生养；[17]还有少量在加那利群岛的拉芭马岛的沿岸生活。[12]大多数的红嘴山鸦将分布于欧洲高于海拔1,200米（3,900 英尺）[18]或者分布于北非高于海拔2,000米（6,600英尺）或者分布于喜马拉雅地区高于海拔2,400米（7,900英尺）的山地作为繁殖地。在这些山区的夏季，它们可以待在高达海拔6,000米（20,000）的位置，而已知的最高点为位于珠穆朗玛峰地区海拔7,950米（26,080英尺）的位置。[12]黄嘴山鸦则将分布于欧洲高于海拔1,260米（4,130 英尺）或者处于摩洛哥高于海拔2,880米（9,450英尺）或者分布于喜马拉雅地区高于海拔3,500米（11,500英尺）的山地作为繁殖地。[12]它们将巢驻在海拔6,500米(21,300英尺)的高点，远远高于其他任何鸟类，[19]攀登喜马拉雅的登山者曾经在在海拔8,200米(26,900英尺)的高处观察到它们的踪迹。[20]在两种山鸦共存的地区，黄嘴山鸦的繁殖地往往高于红嘴山鸦，[21]因为它们相对于红嘴山鸦更适应高海拔的生活。[22]

描述

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山鸦是中等体型的鸦科：成熟的红嘴山鸦约39–40厘米(15–16英寸)长，双翼展开长73–90厘米(29–35英寸)，而成熟的黄嘴山鸦体型稍小，约为37–39厘米(14.5–15.5英寸)长，双翼展开长75–85厘米(30 –33英寸)。[21]这些鸟和大多数的乌鸦一样全身覆盖了漆黑的鸟羽，但是颜色鲜艳的鸟嘴和鸟爪将它们明显的和其他乌鸦分别开来：黄嘴山鸦如其名有着黄色的喙而红嘴山鸦的鲜红的嘴又长又弯；两种山鸦的成鸟都有红色的鸟爪。它们的异性之间区别不大，但幼鸟的喙比较钝，而且体羽也较成鸟比较缺少光泽。[12]其他生理上的区别请见下表：

生理数据和特征[23]
特征 红嘴山鸦 黄嘴山鸦
体重 285–380 克 191–244 克
翼长 249–304毫米 250–274毫米
尾长 126–145毫米 150–167毫米
踝骨长 55–59毫米 41–48毫米
嘴长 41–56毫米 31–37毫米
嘴的颜色 红 黄
飞行时的外观：
红嘴山鸦的主羽运动幅度较黄嘴山鸦大，尾巴则显得较短。 		Flying Red-billed Chough silhouetted against the sky Flying Alpine Chough silhouetted against the sky

两种山鸦之间最大的区别是喙的颜色，同时红嘴山鸦飞翔时大幅度运动的阔翼和较短的尾翼给人以相对于黄嘴山鸦完全不同的侧影。它们飞翔时翅膀的节拍都很放松，常常会利用它们高超的技巧作出如同杂技般的飞行演出：利用峭壁的上升气流翱翔，再合拢翅膀，利用扇形的尾翼翻滚著向海面俯冲。[18][21][24]

红嘴山鸦尖锐的，听上去像是“chee-ow”的叫声和其他鸦科，特别是和寒鸦非常相像，虽然它的叫声较寒鸦还要更加的清脆和尖锐。相反的，黄嘴山鸦则发出一种和其他乌鸦完全不相同的听上去像“sweeeooo”的连续鸣叫。[12]两种山鸦的较小体型的亚种的叫声比较大体型的频率偏高，可以认为它们的叫声频率和体型大小是呈反比的。[25]

行为和生态

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繁殖

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A close-up view of a perched Alpine Chough with the valley far below as the backdrop
大多数的黄嘴山鸦在欧亚大陆南部的山区繁殖

山鸦是一夫一妻制，非常重视自己的伴侣，而且有返回原宗地繁殖的习惯。[26][27]两种山鸦都会建造一种用树根，木棍和植物的茎为原料以草，坚韧的藤条和毛发固定的大型的鸟巢。这些鸟巢常常筑于峭壁的突起上，洞穴或相似的裂缝中，或是人类遗弃的建筑物，采石场或是大坝上。[21]红嘴山鸦也会把巢筑在还在使用的建筑物上，如修道院。山鸦并非群居鸟类，虽然在合适的居住地，几对山鸦会在很邻近的地方筑巢。[12]

山鸦一般一次产三到五个带棕斑或是灰斑的白色的鸟蛋，并由雌鸟单独孵化。[12][21]两到三周后雏鸟就会破壳而出。[21]红嘴山鸦的雏鸟基本上是没有毛的，但生活在高海拔的黄嘴山鸦的雏鸟则有一身（鸟类主羽下面的）细绒毛。[28]雏鸟由两只亲鸟共同抚养，黄嘴山鸦的雏鸟大概在孵化后29–31天长好羽毛，[21]而红嘴山鸦则需要31–41天。[5]黄嘴山鸦比红嘴山鸦晚一个月产卵，虽然它们的繁殖成功率和生殖行为非常相像。据推测这种两个种类之间的相似性是由于相同的生活环境制约造成的。[5][22]当年出生的红嘴山鸦的幼鸟存活率为72.5%，而黄嘴山鸦的为77%。黄嘴山鸦成鸟的每年生存率为83–92%，红嘴山鸦的生存率还没有得到统计。[5][26]

捕食

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Red-billed Chough feeding on an almost bare slope
在喜马拉雅山脉捕食的红嘴山鸦

在夏季，两种山鸦都是以小型无脊椎动物，如甲虫，蜗牛，蝗虫，毛虫和苍蝇的幼虫等为主食。[29]蚂蚁是红嘴山鸦的最爱，所以在红嘴山鸦的聚集地，长有植被的地区可以免于盐碱化或是变得贫瘠。[30][31]山鸦的喙可以很方便的从草丛中叼起物体，或是用于从土壤中掘出虫蛹和其他无脊椎动物。红嘴山鸦一般可以翻动2–3厘米(0.79–1.2英寸)的土壤，如果条件允许，它们甚至可以在地上挖掘10–20厘米(3.9–7.9英寸)的小洞。[32][33]

植物的种子和果实也是山鸦的食物之一：红嘴山鸦很喜欢吃掉落的谷粒；据报告，曾今因为它们为了获得麦粒对成熟麦穗的破坏造成了大麦的大量减产。[12]黄嘴山鸦则在昆虫稀少的季节更偏重于进食水果和浆果，冬季的时候更是依靠山区中的旅游者聚集地，如滑雪场，垃圾堆积场和野营地为食物储存地。两种山鸦的种类都喜欢成群的在离繁殖地较远的开阔地捕食，特别是在冬季，这种现象更加明显。[26]出外找食的旅程常常长达20千米(12英里)并跨越1,600米(5,200英寸)的海拔高度。在阿尔卑斯山脉，高达3,000米(9,800英尺)的滑雪场使黄嘴山鸦在冬季能够生活在海拔更高的地方。[21]

如果它们的旅行范围重叠，两种山鸦会在夏季一起捕食，虽然这样会引起对食物的竞争。一项意大利的研究表明，红嘴山鸦在冬季主要的植物类食物为顶冰花的球茎，而黄嘴山鸦则更喜欢浆果和蔷薇果；在六月，红嘴山鸦主食毛虫，黄嘴山鸦则选择大蚊的蛹；而夏末时节，黄嘴山鸦大量吞噬蝗虫，而这个时候红嘴山鸦将大蚊的蛹，苍蝇的幼虫和甲虫加入它们的食谱。[22]在喜马拉雅山脉的东面，黄嘴山鸦主要生活在杜松森林，因为它们主要以杜松子为食，和它们生活在同样地区的红嘴山鸦却在生态上和它们完全不同，因为红嘴山鸦在同样的季节则会在当地居民的牧场中挖掘食物。[34]

天敌

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A large owl perched against a snowy background
雕鸮是山鸦的天敌之一。

山鸦的天敌包括游隼、金雕和雕鸮，同时渡鸦会以山鸦的雏鸟为食。[35][36][37][38]在西班牙北部，红嘴山鸦会选择将巢筑在黄爪隼的聚居地附近，因为这种只吃昆虫的隼可以有效的阻挡一部分大型食肉性禽类从而使山鸦的繁殖率增高。[38]红嘴山鸦有时候会被大斑杜鹃寄生，这种杜鹃会将自己的卵放入寄主的巢并毁掉寄主的卵，其主要寄主为喜鹊。[39]

山鸦是一些鸟类跳蚤的寄主，其中包括了两种山鸦属特有的额蚤种。[15]其他有记录的山鸦寄生种包括一种绦虫（学名为Choanotaenia pirinica）[40]和好几种羽虱（学名分别为：Brueelia, Menacanthus 和Philopterus）。[41]红嘴山鸦曾被发现被血液寄生虫，如疟原虫，寄生，但是这种现象并不常见也几乎不会引起大量传染。[42]它们的寄生物感染率远远低于其他雀形目的鸟类。[43]

分布形态

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Illustration showing an Alpine Chough and a Red-billed Chough standing on rocks. The black plumage, red legs and characteristic bill colours are evident
素描：站在岩石上的红嘴山鸦与黄嘴山鸦
作者：约翰·弗里德里希·劳曼(1780–1857)

两种 山鸦种 都数量众多，其地域分布非常广泛，因此没有一种列于全球锐减物种目录IUCN（既10年内或者三代以内数量减少30%以上），所以它们被划分为无危物种。[44][45]尽管如此，一些山鸦，特别是生活在如科西嘉岛和拉芭马岛这种岛地区的山鸦则非常孤立而且数量稀少。[46][47]

山鸦在过去的地域分布比现有要更加的广阔，它们曾经生活在更加偏南和海拔更低的地方：黄嘴山鸦的繁殖地曾经最南达到了意大利的南部，[48]现在它们数量的减少和地域分布的缩小化还在加剧。红嘴山鸦已经失去了它们在欧洲大陆曾经拥有的大片领地，[21]而黄嘴山鸦也失去了很多在大陆东部的繁殖地。[49][50]在加那利群岛，红嘴山鸦从其中的两个岛上面消失了，而整个群岛上已没有了黄嘴山鸦的踪迹。[46]

山鸦大量减少的原因之一是因为开阔草地的流失和人类占用，[51]更长远的影响来自全球变暖，这个原因让山鸦不得不向海拔更高的高山气候区迁移，使它们的生活范围不断缩小，以至于最后完全消失。[52]

生活在海拔比较低的红嘴山鸦受到的人类的干扰尤为严重，它们已经从原来处于高山地区的主要繁殖地消失；在欧洲山鸦已经被划分为"易受伤害的"种类。[53]现在只有在西班牙，山鸦还比较常见，它们将巢筑在那些靠近其原繁殖地的老建筑上，而使它们的生活范围得以扩大。[54]

对文化的影响

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参见：红嘴山鸦 § 对文化的影响
Head and shoulders of a man in seventeenth century clothing, including a full-length wig
在丹尼尔·笛福的小说中记载过纵火的红嘴山鸦

虽然大多数在山地生活的动物种类很少和人类接触，但由于大量红嘴山鸦生活在康沃尔郡，使它们和那里的文化紧紧相连，康沃尔的纹章正是用山鸦作为标志。[55]在英国的传说中，亚瑟王并没有死，而是被变成了一只红嘴山鸦[56]，所以当地的人认为伤害红嘴山鸦会带来霉运。[57]

红嘴山鸦曾被人称为房屋惯偷，它们甚至会偷走燃烧的木头或者燃著的蜡烛，这些燃烧的物体常常被它们用来点燃干草堆或是茅草搭的屋顶。[6][58]

由于生活在比较高的海拔，黄嘴山鸦直到人们开始登山运动后才大量为人所知，所以它们并没有给人类留下深刻的印象。尽管如此，奥利维埃·梅西安的钢琴曲Catalogue d'oiseaux（鸟志，1956–58）的第一部开场曲Le chocard des alpes（黄嘴山鸦）完美的描述了它们的特色和生活环境。[59]

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