操纵子
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操纵组(英语:operon,又称操纵子或操纵元)是共同调控相关功能的基因簇,包括一个操纵基因(operator),及一个或以上的结构基因被用作生产信使RNA(mRNA)的基元,受一个单一的启动子控制[1]。首个被发现操纵子是乳糖操纵子,由弗朗索瓦·雅各布及雅克·莫诺于1961年发现。
操纵子是与调节子及刺激子有关:操纵子包含了一组受操纵基因调节的基因,调节子包含了一组受单一调节蛋白质的基因,而刺激子则包含一组受单一细胞调节的基因。[来源请求]
最初,操纵子被认为仅存在于原核生物中,但自从1990年代初发现真核生物中的第一个操纵子以来[2][3],已经出现了更多的证据表明它们比以前假设的更常见[4]。通常,原核操纵子的表达导致产生多顺反子mRNA,而真核操纵子导致单顺反子mRNA。
操纵子也存在于病毒如噬菌体[5][6]。例如,T7噬菌体有两个操纵子。
作为转录的基元
[编辑]操纵子包含一个或以上的结构基因,这个结构基因会被转录成为一个多基因性的mRNA。一个单一的mRNA分子会为多于一个蛋白质编码。在结构基因上游的是启动子序列,能给核糖核酸聚合酶(RNA聚合酶)提供结合位点及引发转录。在启动子附近的是一组DNA称为操纵基因。操纵子亦会包含调控基因,如阻遏基因能为调控蛋白质编码,使之与操纵基因结合及阻止转录。调控基因未必是操纵子的一部分,但是位于基因组的某一处。阻遏基因会到达操纵基因阻碍结构基因的转录。
原核生物的一个转录区段可视为一个转录单位,也称作操纵子。
启动子
[编辑]一个启动子是一组DNA序列能使一个基因进行转录。启动子是由RNA聚合酶所确认,并且引发转录。在RNA的合成中,启动子是一种方法区分哪一个基因用作制造mRNA,及进而控制细胞制造哪一种蛋白质。
操纵基因
[编辑]操纵基因是DNA的一段能调控与操纵子连结的结构基因的活动,这种调控是透过独特阻遏基因或活跃基因的相互作用。这是一个调控过程将基因“关掉”或“开启”。
基因调节
[编辑]控制操纵子基因是属于基因调节的一种,能使生物调控不同基因对环境条件的表现。操纵子调节可以是负向或正向的。负向调节涉及与阻遏基因与操纵基因的结合,以阻止转录。
在负向可诱导操纵子中,一个调节的阻遏蛋白质一般会与操纵基因结合,并阻止操纵子中基因的转录。若存在着一个诱导物分子,它会与阻遏基因结合,并改变它的构造,使它不能与操纵基因结合。这可以使操纵基因的转录发生。
在负向可阻遏操纵子中,操纵子的基因转录一般都会发生。阻遏蛋白质会由调控基因所产生,但它们却不能够与操纵基因结合。但是,某些称为共同抑制物的分子可以与阻遏蛋白质结合,并改变它的构造,使得它能与操纵基因结合。活跃化的阻遏蛋白质会与操纵基因结合,并阻止转录。
操纵子亦可以是正向调控的。当存在正向调控时,活跃蛋白质会与DNA结合(一般是在非操纵基因的位点)而引发转录。
在正向可诱导操纵子中,活跃蛋白质一般不能与适切的DNA结合。但是,某些基底分子可以与活跃蛋白质结合,并改变它的构造,使之能与DNA结合及令转录进行。
在正向可阻遏操纵子中,活跃蛋白质一般都会与适切的DNA段结合。但是,某些分子可以与活跃基因结合,以阻止它与DNA的结合,从而阻止转录的发生。
乳糖操纵子
[编辑]模式生物大肠杆菌的乳糖操纵子是首先被发现的操纵子,亦提供了操纵子功能的典型例子。它包含了三个相连的结构基因、启动子、终结子及操纵基因。乳糖操纵子是由多种因素,包括葡萄糖及乳糖的存在来调控的。
操纵子数量及组织的预测
[编辑]操纵子的数量及组织可以从大肠杆菌的研究中得知。预测可以基于基因组序列。
其中一个方法是使用不同读架中基因间的距离作为基因组中操纵子数量的主要预测工具。这个分隔只会改变读架及确保读数的效能。在操纵子开始及结束的地方有较长的延伸,一般可以是40-50碱基对。[7]
若考虑分子的机能类,操纵子的预测则更准确。细菌会团集它的读架成单元,隐藏在蛋白质复合物、共同途径、或分享的底物及运载物中。因此,若有着所有这些数据及数据,预测会更准确,但这实际上是一项艰深的工作。
参见
[编辑]参考文献
[编辑]- ^ Sadava, David; et al. Life: The Science of Biology 9th. Macmillan. 2009: 349 [2016-12-18]. ISBN 978-1-4292-1962-4. (原始内容存档于2020-07-28).
- ^ Spieth, J.; Brooke, G.; Kuersten, S.; Lea, K.; Blumenthal, T. Operons in C. Elegans: polycistronic mRNA precursors are processed by trans-splicing of SL2 to downstream coding regions. Cell. 1993, 73 (3): 521–532. PMID 8098272. doi:10.1016/0092-8674(93)90139-H.
- ^ Brogna, S.; Ashburner, M. The Adh-related gene of Drosophila melanogaster is expressed as a functional dicistronic messenger RNA: Multigenic transcription in higher organisms. The EMBO Journal. 1997, 16 (8): 2023–2031. PMC 1169805 . PMID 9155028. doi:10.1093/emboj/16.8.2023.
- ^ Blumenthal, T. Operons in eukaryotes. Briefings in Functional Genomics and Proteomics. 2004, 3 (3): 199–211. PMID 15642184. doi:10.1093/bfgp/3.3.199.
- ^ Definition of Operon. Medical Dictionary. MedicineNet.com. [30 December 2012]. (原始内容存档于2014-02-28).
- ^ Displacements of Prohead Protease Genes in the Late Operons of Double-Stranded-DNA Bacteriophages. Journal of Bacteriology. 1 March 2004 [30 December 2012]. (原始内容存档于2018-07-28).
- ^ Salgado, H; Moreno-Hagelsieb, G; Smith, T. F.; Collado-Vides, J. Operons in Escherichia coli: Genomic analyses and predictions. PNAS. 2000, 97: 6652–6657 [2007-01-30]. (原始内容存档于2006-09-27).