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性选择

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性选择英语:Sexual selection),或称性择等,是自然选择的一种模式,其中一种生物性别的成员选择另一种性别的配偶进行交配(性别间选择),并与同性成员竞争接近异性成员(性别内选择)。这两种形式的选择意味著种群中的某些个体比其他个体具有更高的繁殖成功率,例如因其更具吸引力或更偏好具有特定特征的伴侣以生育后代。成功的雄性受益于频繁的交配,以及垄断对一只或多只有生育能力的雌性的接触。雌性可以透过选择“最佳”的雄性并与其交配,来最大化耗费于繁殖之能量之回报。

这个概念首先由查尔斯·达尔文提出,他提到自然选择之外的“第二机制”,其中配偶候选者之间的竞争可能导致物种形成。20世纪初,罗纳德·费希尔(Ronald Fisher)为该理论提供数学基础。性选择会导致雄性付出极大的努力以证明自己适合被雌性选择,从而在第二性征中产生性别二态性,例如极乐鸟孔雀的华丽羽毛,或鹿的鹿角。在不同物种间,这些规则可能颠倒。这是由一种被称为“费雪失控”(英语:Fisherian runaway)的正回馈机制所引起;在这种机制中,对一种性别的某种特征的渴望之传递,与对另一种性别的这种特征的渴望,在产生失控效应方面同样重要。尽管性感儿子假说表明女性更喜欢男性后代,但费雪原理解释了为什么性别比例通常为 1:1。性选择广泛存在于动物界,也存在于植物真菌中。

与天择演化的关系

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一个生物个体在演化上的成功程度,取决于这个个体的存活率、交配成功率、以及交配后产生的子代数量,三者相乘。演化对这三者的选择分别称为自然选择(又称存活选择viability selection或生态选择ecological selection)、性择、及生殖选择(fecundity selection)。生殖选择有时被包含在广义的性选择,而性选择有时又被包含在广义的自然选择。然而,性择理论最初由提出演化论的达尔文在晚年提出,将性择和自然选择分开。

机制

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性选择的机制可以粗分为同性内选择(intrasexual selection)和异性间选择(intersexual selection)。许多特征可能同时受到性别内选择和和性别间选择。

同性内选择

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雄性间彼此竞争,获胜者得以交配。这造成有助于竞争的特征得到演化优势。这些特征包括打斗用的武器(如鹿角、象牙)和竞争展示的讯号(如体型大小、鸟羽的长度)。

异性间选择

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雄性要能够交配,必须得到雌性的青睐,因此对雌性有吸引力的特征会被演化偏好。例如极乐鸟的求偶舞、斗鱼的颜色、蝴蝶的斑纹。

雌性偏好的来源

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当雌性偏好某些雄性时,这些雄性会有较多后代是非常直观的。但为什么雌性的偏好会演化出来就比较复杂。目前已知有许多不同机制,在不同的物种内的重要性各有不同,且并不互斥。

直接利益:雄性特征可能直接对雌性产生利益,如对子代的照顾、求偶时提供的嫁妆(nuptial gift)、领域的面积和品质。

感官偏误(Sensory bias):认为雌性的偏好可能源自其他功能,但被雄性剥削利用。例如孔雀鱼对橘色食物的偏好造成橘色的雄鱼得到性择优势。[1]

好基因假说(Good Genes Hypothesis):认为雌性偏好的性征可以代表雄性的基因素质,偏好特定的性征可以让后代有较好的基因。

性感儿子假说(Sexy Son Hypothesis):源自费雪失控(Fisher's runaway),可能发生在任意与雄性素质无关的特征上。当雌性偏好一个特征时,其后代会同时遗传父亲的特征以及母亲的偏好,也就是说族群中具有此特征的个体有较高的机率同时带有此偏好的基因(参见连锁不平衡),因此当雄性的特征得到性择优势时,这个偏好的基因也会一并得到优势而增加,增加的偏好又回过头来选择更多的偏好,于是偏好和特征就会不断经由正回馈增加,直到天择的力量阻止这个特征继续加强[2][3]

讯号的诚实性

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不论是性别内选择的竞争展示还是好基因假说的性征,如何避免素质不好的雄性伪造、夸大不实的性征是一个重要的课题。讯号必须诚实反映出个体的素质,否则竞争展示无法代替打斗,性征也难以被雌性偏好。有些特征直接和个体素质在基因上的连锁而无法假造,如柄眼蝇的眼柄长度。有许多特征能在生理层面直接反映个体素质,如有皮肤病的个体上无法长出鲜艳的羽毛。 另外还有些特征必须付出一定的成本来维持,所以只有素质好的雄性有办法维持巨大不便的性征,此即累赘原则英语Handicap Principle[4][5]

对生物的影响

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性择常造成两性异形,即同种生物的不同性别个体存在显著的差异。例如雄孔雀的羽毛、大象的獠牙、人类女性的乳房、雄狮的鬃毛。雌雄异花的植物常常是雄花较大,也可视为雄花之间竞争吸引传粉动物的结果。

性择产生的新性状和个体差异,有时会产生全新的生态功能,并对天择演化作出贡献。例如恐龙演化成鸟类的过程中,可能是先经由性择产生不具飞行功能的羽毛,然后才进一步由天择演化产生滑翔和飞行的能力。[6]

参见

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参考资料

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  1. ^ Fuller, Rebecca C.; Houle, David; Travis, Joseph. Sensory Bias as an Explanation for the Evolution of Mate Preferences. The American Naturalist. 2005-10, 166 (4): 437–446 [2021-09-15]. ISSN 0003-0147. PMID 16224700. doi:10.1086/444443. (原始内容存档于2021-04-10) (英语). 
  2. ^ Fisher, R. A. The evolution of sexual preference. The Eugenics Review. 1915-10, 7 (3): 184–192 [2021-09-15]. PMC 2987134可免费查阅. PMID 21259607. (原始内容存档于2021-09-15). 
  3. ^ Kirkpatrick, M. (1982). “Sexual selection and the evolution of female choice.” Evolution 36: 1-12.
  4. ^ Zahavi, A. Mate selection-a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology. 1975-09, 53 (1): 205–214 [2021-09-15]. ISSN 0022-5193. PMID 1195756. doi:10.1016/0022-5193(75)90111-3. (原始内容存档于2021-08-10). 
  5. ^ Grafen, A. Biological signals as handicaps. Journal of Theoretical Biology. 1990-06-21, 144 (4): 517–546 [2021-09-15]. ISSN 0022-5193. PMID 2402153. doi:10.1016/s0022-5193(05)80088-8. (原始内容存档于2021-08-09). 
  6. ^ Miller, Geoffrey F. The mating mind: how sexual choice shaped the evolution of human nature. New York: Anchor Books. 2001 [2021-09-15]. ISBN 978-0-385-49517-2. OCLC 47923735. (原始内容存档于2021-09-15) (英语).