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漂泊信天翁

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漂泊信天翁
化石时期：0.012 Ma[1]
▼
全新世
摄于澳洲塔斯马尼亚塔斯曼半岛
保护状况
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易危（IUCN 3.1）[2]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹱形目 Procellariiformes
科： 信天翁科 Diomedeidae
属： 大信天翁属 Diomedea
种：
漂泊信天翁 D. exulans
二名法
Diomedea exulans
物种分布范围
异名

漂泊信天翁（学名：Diomedea exulans，英语：Snowy albatross、Wandering albatross），是鹱形目信天翁科大信天翁属下的一种鸟类。[3]这个物种生存于南半球的西风带区域，以鱿鱼及乌贼等头足纲生物及鱼为食。它们是当今所有现存鸟类中拥有最大翼展的物种，也是最大、最重的海鸟，有时因此被称为最大型的飞鸟。[4][5][6]

漂泊信天翁由瑞典生物学家卡尔·林奈描述，但由于其外观上的相似性、正模标本的丢失及基因上的差距较小，其物种内的分类一直较为混乱，并直至近期才将这个物种拆分为4—5个物种。成鸟全身以白色及黑色羽毛为主，眼睛虹膜呈棕色，鸟喙粉色而末端为黄色，脚部则在粉色到蓝灰色之间。其幼鸟除了白色的头部，多以深棕色羽毛为主，并在约十年的成长过程中逐渐换羽为成鸟的羽毛。作为翼展上最大的现生鸟类，漂泊信天翁具有长距离滑翔的能力，并足以环绕南极洲一圈，但相对而言，其起飞及降落则较为困难。

这个物种采终身配对的一夫一妻制繁殖。与同类相似，其繁殖周期相当长，自11月的繁殖季开始，其卵约需75—83天才能孵化，雏鸟再经约260—303天的哺育后，才能长齐羽毛并离巢，至此时约已经一年的时间，因此其繁殖周期约为两年一次。受到这个限制，虽然它们有可长达80年的寿命，但族群增长速度相当缓慢，导致了现今遭遇到渔业及外来种破坏繁殖地的威胁下，其族群数量连年下降。于2010年代的研究显示现约有20100只可繁殖的成鸟，因此《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》将其列为易危物种。

命名历史

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1681年，英格兰博物学家尼希米·格鲁对漂泊信天翁的头部骨骼就已有相关描述，并描述水手称其为“The Man of War”。[7][8][注 1]这个物种完整的描述出于1747年，英国自然学家乔治·爱德华兹（英语：George Edwards (naturalist)）的书籍中，并有了“Albatross”之名。[9]1758年，瑞典生物学家卡尔·林奈于其出版的《自然系统》第十版引用了爱德华兹的资料，将其命名为Diomedea exulans，是当时赋予Diomedea作为属名的两个物种之一。[10][注 2]英国动物学家乔治·罗伯特·格雷则在1840年时，指定漂泊信天翁为大信天翁属之模式种。[12][13]

其属名Diomedea源自于希腊神话中，埃托利亚的国王狄俄墨德斯。[14]:136狄俄墨德斯与这些鸟的关联有多种说法，一说当他年老死亡之后，其过于悲伤的同伴转变成白色的鸟类；也有一说指出狄俄墨德斯的朋友们冒犯狄俄墨德斯的妻子，因此其妻愤而将他们转变为大型的白色鸟类，以示惩戒；也有就其同伴激怒了早已对狄俄墨德斯有所怨恨的阿芙萝黛蒂的报复有关。[14]:136[15][16][注 3]种小名exulans则是来自同名的拉丁语，意为“徘徊、流浪（者）”之意，象征漂泊信天翁于广阔的南冰洋中漫游的习性。[14]:156[17][18]

林奈借由格鲁、爱德华兹及埃利埃泽·阿尔宾（英语：Eleazar Albin）所累积下来的资料，将其模式产地标记于“好望角一带”[注 4]，但其以现代角度而言过度简要的描述跟模式产地的注解造成了今日分类上的问题。[19]:211[8][18]因当时作为正模标本的头骨现已丢失，而阿尔宾在描述这个物种时又与军舰鸟相淆；加上信天翁可四处长距离移动，导致这些过往资料可能早已不客观。[8]因此于2017年时，其正模标本被重新指定（英语：Neotype）为1913年采集，现收藏于美国自然史博物馆的AMNH 526787标本，而模式产地为南佐治亚。[8][20]

生物分类学

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参见：大信天翁属 § 分类学

信天翁科内的物种分类历史复杂，在过去甚至曾一度建立了12个属，并下划了12—24个不等的物种。[3][21]做为大信天翁属的模式种，漂泊信天翁的物种地位直到1980年代初前并未有发生任何变更，但其下到底有无亚种的存在至今仍为有所争论的议题。[3][12][22]1983年，有研究者认为阿姆斯特丹岛岛上的阿岛信天翁应为独立物种，而将其自漂泊信天翁中独立而出，有些研究不认同此一作法，但也有些研究认为应拆分为更多物种。[22]这几个存在争议的“物种”至今一共有五个，被统称为“漂泊信天翁复合体”（Wandering albatross species complex）。[23]除了漂泊信天翁本身，还有以下四个物种（或亚种）参与其中：[3][23][注 5]

这数种信天翁视其分布地区差异具有深浅不同的羽毛：其中在高纬度地区的种类带有浅色羽毛；在低纬度者则多为深色羽毛。[21]在世界鸟类学家联合会的名录下，整个漂泊信天翁复合体被拆分为四个物种，当中漂泊信天翁本身的英文名称则自Wandering albatross变更为Snowy albatross，以避免与复合体的名称混淆；且其下并无任何亚种，为单型种。[3]

形态描述

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数种鸟类的翼展示意图，自左起分别为安第斯神鹫、渐新世时期的桑氏远洋鸟、漂泊信天翁

漂泊信天翁的体长在1.09—1.5公尺之间，体重6.25—11.3公斤（平均约6.96公斤）之间，是一种大型海鸟。[4][24][25]其鸟喙宽平均约35.7公釐、深平均约49.5公釐、嘴峰长平均约16.2公分，翼长平均约63.5公分；跗跖平均长约11.5公分，尾长平均约18.1公分。[25]这个物种的平均寿命为30年，部分个体可达80年。[4]

漂泊信天翁是现存鸟类中翼展最大的物种，其翼展介于2.69—3.5公尺之间，同时也拥有当中最多的飞羽，可达88枚。[4][26]:68-69[6]在金氏世界纪录中的最大翼展纪录为3.63公尺。[27]而一些未确认的报告则声称有标本的翼展达到了4公尺，或甚至5.33公尺之长。[26]:69因其在现生鸟类中的最大翼长，因此有时被称之为最大型的飞鸟，但视不同测量的数值，安第斯神鹫、灰颈鹭鸨等也可能会与其同样有最大飞鸟的称号。[6][28][29]

漂泊信天翁成鸟的眼睛虹膜棕色，眼周粉色或带有些许蓝色，圆滑的鸟喙为粉红色至粉白色，尖端为黄色；腿、脚也为粉红色（可能带有蓝灰色），脚趾间则有蹼以提供更好的划水动力。[30][31][32][33]其全身多为白色，而胸部、翅膀背侧及后缘（初级飞羽）为黑色；黑或白色的尾巴末端为楔形且较短小。[30][34][35]在头部后侧，有时可能会沾染到粉红色或橙色的污渍，那些污痕来自于鼻孔排出的过多盐分及食物消化后的胃油的混合物，被认为可能是飞行时受压而意外沾染至身上的。[36]雄鸟在体型上较雌鸟来得大、鸟喙较短，且体色更白。[37]:50[5][38]随著年龄增长，成鸟的羽毛颜色会逐渐变白，而年迈的雄鸟会是其中颜色最白的——此时可能仅翅膀后缘处会是黑色的；但翅内斑纹随性别或年龄的变化很小。[6][30][24]

未成年鸟，摄于澳洲塔斯马尼亚

漂泊信天翁的新生雏鸟身披白色绒毛，并在之后逐渐更换为浅灰色或更深的绒毛。[6]在幼鸟离巢后，在1—5岁的个体被称为未成年鸟（immature），其外观上为白色的脸部配上与灰褐色的头顶、身体及翅膀，翅膀前缘为白色、末端则偏黑。[39][34][38]在这阶段的大信天翁属个体基本上难以区分成不同物种。[40]4岁后，未成年鸟会以臀部、背部和腹部为中心逐渐向外更换为白色的成鸟羽毛，并至少要到5岁之后才会更换成完整的成鸟羽毛。[5][34]5—10岁的则称为亚成鸟（subadult），这时翅膀内侧大部分会是白色的，且带有一些有黑色区块，尾巴尖端可为白色或黑色。[39][34]

左为沾有污渍的漂泊信天翁，右为南方皇家信天翁，两者多在翅膀上的黑白比例及花纹差异，其他特征在远处则较难辨别

与其他数种一起构成漂泊信天翁复合体的物种相比，成鸟在外观上相似而易混淆，必须得藉头、肩、翼和尾巴等处才有办法区别这些物种，在海上区别这些复合体物种通常是相当困难的。[39][18]而这个物种也与南方皇家信天翁相似，在较远距离时，仅在于翅膀外侧上的黑白花纹分布有所不同，其中前者在翅膀中段处会有较多白色区块；而后者在该处黑色较多，且白色的纹路会构成近似瓦片的纹路。[39]在近距离观察时，南方皇家信天翁的鸟喙较为立体，因而有较为明显的阴影处；而且前者并不会像漂泊信天翁在其头颈处后方沾染到粉橙颜色的鸟喙分泌物，因南方皇家信天翁的头部较窄、鸟喙较宽且鼻腔较大。[36][39]

迁徙与栖息环境

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漂泊信天翁是远洋性的鸟类，常于南冰洋的南纬40—60度之间活动，夏季可至更南的地方，但也常在南纬10度的地方出现，是分布最为广泛的可飞海鸟之一。[39][38]虽然受到赤道无风带的限制而难以飞越至北半球，但曾有成鸟在加利福尼亚、西西里、葡萄牙、巴拿马、圣赫勒拿、斐济、日本、东加等地被发现过。[31][6]

刚离巢的幼鸟跟未成年鸟相较于成鸟而言，更偏好在亚热带的水域中活动；而雄鸟偏好在次南极和南极水域觅食，反之雌鸟喜欢于温暖的水域觅食。[38]

这个物种会在法属南部和南极领地的凯尔盖朗群岛及克罗泽群岛、南非爱德华王子群岛、澳洲麦觉理岛和英国海外领土的南乔治亚岛等五座亚南极地区（英语：Subantarctic）岛屿或群岛上繁殖。[22][38]这几座岛屿的共通点为多由泥炭土、草丛、莎草、苔藓和灌木所组成。[40]

习性

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飞行

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信天翁动力翱翔的示例：信天翁于飞行中逆风攀爬上升，在顺风时下降而能自风中获取能量，白色箭头表示了风向

漂泊信天翁借由数种能力及环境条件以在空中长距离飞行：当地（即咆哮40度）常有强劲且不停的西风，能使其滑翔而不需要消耗过多能量振翅。[6]同时，它们利用了“动力翱翔（英语：Dynamic soaring）”：在飞行中下降时获得动量，用于在逆风爬上来，使其无论在顺风或逆风条件下都能借由风力实现无动力的飞行——比起纯粹拍动翅膀，信天翁可借由这种飞行方式，产生多出约十倍的推进力，因此它们甚少在空中拍动翅膀从而节省能量消耗。[41][42][43]另曾有一份研究指出，其翅膀可以锁定其肱骨的位置：只要肩关节抬至水平位置处时整个翅膀的骨架位置就会被锁定，使飞行用的肌肉不那么轻易进入疲劳状态；而将翅膀向后挪时这个锁定状态就会被解除。[44][6][41]在这种滑翔状态下，其心率仅普通休息状态下的一半。[45]:4

借由这些机制，漂泊信天翁能在风力足够的条件下能连续飞行数天，并得以有能力环绕南极洲。[41][6]其飞行速度可达20公尺每秒以上，但通常会为了保持动力翱翔不中断，信天翁甚少会飞得比这个速度更快。[41]一次GPS的追踪纪录显示其最快速度可达67英里每小时（108千米每小时），达当地风速3倍。[46]

漂泊信天翁通常以助跑起飞

但起飞及降落对漂泊信天翁则是一个难题，因其长而窄的翅膀只适合滑翔，而难以帮助瞬间起飞。[6]考虑到其体型及重量，漂泊信天翁起飞时至少需要约11英里每小时（18千米每小时）的风速协助，并且还要助跑一大段距离才得以起飞；反之，降落时则需要逆风以减速，否则只能以接近迫降的方式降落。[6][32]而在信天翁滑翔期间风若停止，就有可能会被迫降落在水面上，甚至可能导致它们被迫于水面上滞留数天而无法起飞。[6][32]

食性

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漂泊信天翁通常于日间捕食，以乌贼、鱿鱼等头足纲动物及鱼类（如小鳞犬牙南极鱼）为其主要猎物。[6][24][22]在澳洲新南威尔斯州附近，其主食为大型的伞膜乌贼（英语：Giant cuttlefish）。[33]而南乔治亚群岛伯德岛，它们则以康氏鱿（英语：Moroteuthopsis longimana）为其主要的头足纲猎物；波塞申岛岛上的则多食南洋力士钩鱿（英语：Onykia ingens）为主。[22]

其次要的食物包含水母及甲壳类（如南极磷虾）。[6][24][22]与其他信天翁相比，这个物种将腐肉作为食物的比例更多。[24]人类渔业也意外地帮助了其生存——漂泊信天翁也经常尾随渔船等船只，以捡拾其废弃物、厨馀、饵料、内脏。[32][22]

漂泊信天翁多在海洋表面捕食；其潜水能力极其有限，而少数情况下仍可见其进行极浅的潜水。[47][24][40][注 6]它们可能会利用鱿鱼繁殖后会漂浮到水面上的习性捕食，也会捡拾鲸类食用后的食物碎片，或在低空掠过海浪时捕捉水面上的猎物。[6]繁殖期间，漂泊信天翁可飞行约20800公里的距离，进行长达25天的远洋捕食。[24]在夜间，它们仍可能会尝试静待于水面上，尝试捕获一些猎物。[18]

繁殖

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求偶中的飘泊信天翁，摄于南乔治亚普里昂岛

大信天翁属的物种是普遍繁殖周期较长的物种，而漂泊信天翁也不例外。[19]:198这个物种采终身配对的一夫一妻制，但若连续多年繁殖失败，则仍有可能分开另寻伴侣。[5][19]:204通常这个物种的繁殖季始于11月，每两年繁殖一次，但也有少数配对会连续两次繁殖季都会育雏。[38][22]初次繁殖的时间在6—15岁之间（平均10岁），但近期初次繁殖年龄趋势有所下降。[39][22]

其求偶行为在达到性成熟之前就已出现，雄鸟会经由鞠躬、敲喙、仪式性的跳舞（包含开翅、抬头及发出叫声）等动作以向雌鸟示好，而性成熟后的成鸟反而较少求偶。[37]:48[33][19]:203[6]但已经形成配对的成鸟，即使巢内已经可能有雏鸟，双方仍可能在4月之前会有求偶动作。[33]交配行为发生在雌鸟产卵1—26天前。[19]:204虽然这个物种为一夫一妻，但仍不乏雄鸟试图与路过的雌鸟交配或是配偶外交配（英语：Extra-pair copulation）的情形发生。[19]:204[40]

漂泊信天翁的卵标本，藏于法国图卢兹博物馆

其巢穴通常会选在近海的高原、山脊、平原或山谷等避风处，自11月起开始建筑，是由泥土和植被堆积、以蹼足踏实形成的凸碗状构造；雌鸟建筑巢穴，雄鸟提供材料。[5][24][33][22][40]巢穴每年大多会重建一个，但也有使用旧巢的情形。[24][40]巢穴的浅凹处约有20英寸（510毫米）宽，高度则约有6至18英寸（150至460毫米）。[33]巢穴密度大小不一，可以是每公顷少于一个，也能是每公顷30个；巢穴周围领地的范围较小，在南乔治亚岛上的族群，其领地仅为巢穴为中心的约1—2公尺半径左右。[19]:203[18]

漂泊信天翁会在每年12月10日至1月5日之间产下一枚卵。[24]其卵由双亲轮流孵化，在此期间孵卵的成鸟会绝食，约2—4天轮班一次，但会随著时间而拉长而可能到一个月换班一次，而卵则需要约75—83天（平均79天，此时约在3月左右）才会孵化，需时较长。[6][24][38][33]卵的大小多变，1968年在南乔治亚岛测得卵长介于114—142公釐、 宽78.5—86.0公釐；1992年对1607枚卵的秤量则得到平均约490公克重，但在1847年于纽西兰奥克兰群岛上却得到了588公克的重量。[26]:91[6][24][18]卵孵化后，雏鸟由双亲一同扶养，食物则是由双亲自其胃中反刍而出的胃油混合物。[38][32]

漂泊信天翁幼鸟，摄于南乔治亚群岛普里昂岛

其幼鸟约经过260—303天后羽毛才会长全（平均271天，此时约在11月至12月间）。[6][24][33]在离巢前，幼鸟会大量囤积脂肪，1968年时的一次测量显示可达16.1公斤，随后在离巢后的几周内逐渐消耗掉。[26]:65离巢后，漂泊信天翁的亚成鸟至少在2岁之前（平均约5—6岁）都不会返回其栖地。[24][38]在一个完整的繁殖季节中，成鸟约需进行70次的觅食旅程，飞行约15.5万公里以哺育幼鸟。[38]

整体而言，漂泊信天翁的繁殖成功率约70％，离巢后的幼鸟成功再数年后至返回栖息地的机率约30—50％（较其他海鸟来的高），成鸟的年均死亡率平均为5—7％。[24][38]其整个生命史中死亡率最高的时间即为离巢后的第一年，特别是在离巢后首两个月内，约有25％的幼鸟会在此时死亡。[38]

叫声

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漂泊信天翁并非长时间鸣叫的鸟类，通常仅在争夺食物以及在繁殖地或求偶时才有可能听见其声音。[33][48]而雏鸟也会发出轻柔的啁啾声，年纪稍长的幼鸟则会发出高音哨声和咯咯声。[33]除了叫声，这个物种也会以鸟喙敲击发出声音，通常在受到威胁时出现。[33]

威胁与天敌

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摄于澳洲塔斯马尼亚

延绳捕鱼等渔业发展是对漂泊信天翁最严重的威胁，虽然这个物种并非主要的渔业捕猎目标，却往往会吸引这些潜水能力较差的信天翁因为周遭的鱼群上钩，进而溺死在水中。[49][47][50]其活动范围常常与日本及台湾远洋鲔鱼船队活动范围有所重叠，而这些船队多至2000年代末才开始防止鸟类误触渔网。[51]克罗泽群岛于1980年代起的族群回升，就被认为与这些渔业逐渐远离其繁殖地有关。[22]但仍因漂泊信天翁缓慢的繁殖周期影响，这些正面影响可能需要至少十年之后才会在其族群数量上产生作用。[51]而那些在繁殖地的雏鸟也容易受到海洋垃圾和渔业垃圾的影响。[22]

受到成鸟体型相当大的影响，它们在陆地上少有天敌；所以其天敌多为来自食用其卵或幼鸟的物种，如一些贼鸥及鞘嘴鸥等。[33][40]但部分被引入或侵入漂泊信天翁栖地的外来物种如猫、小家鼠、猪、山羊、南极毛皮海狮等，造成程度不一的栖息地劣化，或者导致卵跟幼鸟被攻击的情况增加。[49][40]在过去，人类曾捕捉漂泊信天翁作为食物，但已经遭到禁止。[40]

环境的持续变化，如圣婴现象、水温上升、海冰减少、风速加大降低了繁殖成功率。[50][45]:160,199但也有于1966年至2010年的追踪研究中，反而支持了发现西风持续增强会有助于漂泊信天翁缩短觅食时间及飞行时的能量消耗，因而能提高繁殖成功率，而成鸟的体重也增加了1公斤以上的说法。[51]重金属如汞等污染也可能对其造成影响。[45]:174

保育情形

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1998年时，漂泊信天翁估计约有28000只成鸟，到了约2010年代则估约有20100只成鸟，呈下降趋势。[49]受到过于缓慢的繁殖周期及延绳捕鱼的威胁，其族群在五座群岛或岛屿中多呈减少的趋势，例如在南乔治亚的整体族群自1984—2004年间就下降了30％。[49][22]在《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中，国际鸟盟鉴于延绳渔业的威胁仍存及持续下降的繁殖族群，将漂泊信天翁列为易危物种。[2][49]

这五座成为漂泊信天翁繁殖地的岛屿或群岛目前皆有严格的环境控制，例如麦觉理岛上入侵的猫在2000年时已被清除，而啮齿动物及兔子则在挹注2460万美元下展开清除活动，其中兔子已在2022年时被清除完毕。[22][52][53]

注释

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  1. ^ 该英文名称现用以称呼僧帽水母。
  2. ^ 另一个当时归于该属，名为Diomedea demersa的物种是南非企鹅，现归于环企鹅属下。[3][11]
  3. ^ 这些白色鸟类根据考察实际上应为水薙鸟属等剪水鹱（英语：shearwater）鸟类。[15]
  4. ^ 原文“Habitat intra tropicos Pelagi & ad Cap. B. Spei”，译作“在热带海洋和好望角附近”
  5. ^ 本列表以世界鸟类学家联合会之分类呈现其学名。
  6. ^ 据不同报告，有些报告称漂泊信天翁无法潜水，而有些则称可潜至少1公尺深。

参考资料

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外部链接

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英文维基文库中的《1911年版大英百科全书》条目：信天翁

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