梅杜莎角龍屬:修订间差异

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'''梅杜莎角龍'''([[屬名]]:''Medusaceratops'')是一[[]][[尖角龍亞科]]的[[角龍科]][[恐]],來自[[美國]]北部[[蒙大拿州]]的{{link-en|朱迪斯河組|Judith River Formation}}年代為[[晚白堊世]][[坎潘階]]。[[模式種]]兼唯一種是'''洛梅杜莎角龍'''(''Medusaceratops lokii'')。<ref name=Medusaceratops>Ryan, Michael J.; Russell, Anthony P., and Hartman, Scott. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), ''New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium'', Indiana University Press, 656 pp. {{ISBN|0-253-35358-0}}.</ref>
'''梅杜莎角龍'''(學名:''Medusaceratops'')是[[角龍科]][[恐龍]]的一[[屬 (生物)|屬]],生存於[[白堊紀]]晚期的[[北美洲]]。


==發現與命名==
==發現==
[[File:Medusaceratops.jpg|thumb|left|梅杜莎角龍的骨架模型,[[懷俄明州]]恐龍中心]]
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梅杜莎角龍的已知化石來自蒙大拿州[[希爾縣 (蒙大拿州)|希爾郡]][[哈佛 (蒙大拿州)|哈佛]]附近,{{link-en|牛奶河自然區|Milk River Natural Area}}[[牛奶河 (亞伯達—蒙大拿)|牛奶河]]附近的{{link-en|甘迺迪庫里|Kennedy Coulee}}西側惡地{{link-en|骨床|bonebed}}。化石在Sweeney和Boyden(1993)初次提及,當中根據鑑定錯誤的褶飾尖刺,認為這是[[亞伯達戟龍]]最南方的出現紀錄。Trexler和Sweeney(1995)重新描述尖刺為眉角,並指出類似於鄰近地區的{{link-en|疑名|nomen dubium|可疑物種|nomen dubium}}[[角龍屬|蒙大拿角龍]],但卻無法將骨床的化石歸入當時任何有效的分類單元。曼斯菲爾德骨床(Mansfield Bonebed,名稱紀念土地擁有者)位於私人土地上,歷史上曾被數家商業公司所挖掘。梅杜莎角龍的[[正模標本]]和其他標本直到較近期才被挖掘,並由{{link-en|懷俄明恐龍中心|Wyoming Dinosaur Center}}從[[亞伯達]][[卡爾加里|卡加利]]的加拿大化石股份有限公司(Canada Fossils, Ltd.)那裡購得。同次挖掘活動的額外化石則由[[皇家蒂勒爾博物館]]購入。加拿大化石股份有限公司還使用懷俄明恐龍中心和[[福井縣立恐龍博物館]]館藏的曼斯菲爾德骨床標本組裝了兩件骨架模型,可是這兩個骨架都沒能如後來所發表的敘述那樣準確地重建梅杜莎角龍的樣貌。<ref name=Medusaceratops/>
在1992年,[[美國]][[蒙大拿州]][[希爾縣 (蒙大拿州)|希爾縣]]的一個河谷發現一些角龍類的化石,最初的新聞報導認為這些化石屬於[[戟龍]]。化石交易公司Canada Fossil, Inc.獲得這些化石,並轉賣給[[克里夫蘭自然歷史博物館]]的加拿大古生物學家Michael J. Ryan,他發現這些角龍類化石不屬於戟龍。在2003年,Michael J. Ryan在一篇論文提到「"Medusaceratops"」這個名稱,由於沒有經過正式的命名,當時是個非正式的[[無資格名稱]]<ref>Ryan, M.J., 2003, Taxonomy, systematics and evolution of centrosaurine ceratopsids of the Campanian Western Interior Basin of North America. Ph.D. dissertation, University of Calgary, Calgary, Alberta, Canada, 578 pp.</ref>。


梅杜莎角龍的名稱最早在克里夫蘭自然史博物館的加拿大古生物學家麥可·J·萊恩(Michael J. Ryan)2003年的論文中提出。其化石後來與另一種同樣來自亞伯達的[[尖角龍亞科]]、由萊恩於2007年敘述的[[亞伯達角龍]]混淆。後來萊恩意識到曼斯菲爾德骨床材料不屬於亞伯達角龍。2010年,萊恩、安東尼·P·魯索(Anthony P. Russell)、史考特·哈特曼(Scott Hartman)正式敘述了模式種洛氏梅杜莎角龍(''Medusaceratops lokii'');屬名取自[[希臘神話]]的蛇髮女妖[[梅杜莎]],來象徵該屬特殊、粗大的蛇狀尖刺延伸到褶飾側邊;[[種名]]取自[[北歐神話]]的麻煩製造神[[洛基]],意指多年來曼斯菲爾德骨床材料在得到自己的名稱之前一直混淆著分類學。<ref name=Medusaceratops/>
在2007年,Michael J. Ryan將這些化石進行正式命名為[[亞伯達角龍]],以化石發現處的[[亞伯達省]]為名。之後,他發現某些化石屬於開角龍亞科,不同於[[角龍科]]的亞伯達角。在2010年,Michael J. Ryan等人將其中的開角龍亞科化石建立為新屬,[[模式種]]是'''洛梅杜莎角龍'''(''M. lokii'')。屬名意為「[[梅杜莎]]的有角面孔」,意指頭盾周圍的彎曲角狀物,類似梅杜莎的蛇髮;種名則是以[[北歐神話]]的惡作劇與變形神[[洛基]]為名,因為研究人員最初將牠們與亞伯達角龍的化石混淆<ref name="Ryan2010">Ryan, Michael J.; Russell, Anthony P., and Hartman, Scott. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), ''New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium'', Indiana University Press, 656 pp. ISBN 0-253-35358-0.</ref>


曼斯菲爾德骨床材料採集於{{link-en|朱迪斯河組|Judith River Formation}}上部層位,與加拿大的{{link-en|老人組|Oldman Formation}}岩性彼此對應。骨床與亞伯達角龍位於差不多的年代,約7750萬年前的白堊紀晚期坎潘階。於是梅杜莎角龍一度被認為是最早期的開角龍亞科,<ref name=Medusaceratops/>直到同樣來自朱迪斯河組的[[朱迪角龍]](Longrich,2013)被命名,但後者來自對應到老人組下部或{{link-en|福莫斯特組|上部}}的區段。<ref name=Judiceratops>{{Cite journal | last1 = Longrich | first1 = N. R. | doi = 10.3374/014.054.0103 | title = ''Judiceratops tigris'', a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana | journal = Bulletin of the Peabody Museum of Natural History | volume = 54 | pages = 51–65 | year = 2013 }}</ref>
==體徵==
梅杜莎角龍是種中型角龍類,身長估計接近六公尺,體重估計約兩噸<ref name="Ryan2010"/>。


然而萊恩已經指出曼斯菲爾德骨床材料的一部分不屬於開角龍亞科,而是尖角龍亞科。Chiba等人(2017)敘述了來自曼斯菲爾德骨床的梅杜莎角龍新材料(於2011/2012年由David Trexler所發現),指出梅杜莎角龍骨架中出現數個尖角龍亞科的典型特徵。他們得出結論曼斯菲爾德的所有材料都屬於單一物種。作者進行的系統發生學分析發現梅杜莎角龍根本不是開角龍亞科,而是尖角龍亞科的原始成員,與[[尖角龍亞科|尖角龍族]]、[[尖角龍亞科|厚鼻龍族]]較接近,而離[[尖角龍亞科|大鼻角龍族]]較遠。<ref name=Chiba>{{Cite journal|author1=Kentaro Chiba |author2=Michael J. Ryan |author3=Federico Fanti |author4=Mark A. Loewen |author5=David C. Evans |year=2018 |title=New material and systematic re-evaluation of ''Medusaceratops lokii'' (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana) |journal=Journal of Paleontology |volume=in press |doi=10.1017/jpa.2017.62 }}</ref>
目前僅發現兩個部分[[頂骨]],也就是構成頭盾的主要骨頭,分別是[[正模標本]](編號WDC&nbsp;DJR&nbsp;001)、[[副模標本]](編號WDC&nbsp;DJR&nbsp;002),都發現於蒙大拿州的[[朱迪斯河組]](Judith River Formation),地質年代約7750萬年前,相當於晚[[白堊紀]]的中[[坎潘階]]<ref name="Ryan2010"/>。


==敘述==
梅杜莎角龍的頭盾長而平坦,頭盾上端有三對[[頸盾緣骨突]](Epoccipital),分別向兩側彎曲。最上方一對最大型、彎曲程度最明顯,延伸至第二對的一半長度,而其他兩對逐漸變小。第三對頸盾緣骨突幾乎接觸至[[鱗狀骨]]<ref name="Ryan2010"/>。
[[File:Medusaceratops NT.jpg|thumb|復原圖]]
保存於懷俄明恐龍中心的兩個部分[[頂骨]](褶飾)分別被選為梅杜莎角龍的[[正模標本]](WDC DJR 001)以及{{link-en|副模標本|paratype}}(WDC DJR 002)。雖然曼斯菲爾德骨床的所有開角龍亞科材料(約數百隻個體)都被認為可以歸入梅杜莎角龍,但最初的敘述論文僅將這兩個頂骨進行科學描述,而其餘材料則有待重新檢驗。很多其他材料都沒能確定鑑定成該屬,但確認屬於尖角龍亞科。<ref name=Medusaceratops/><ref name=Chiba/>


最初的敘述論文認為梅杜莎角龍是開角龍亞科。僅根據正模標本來看,梅杜莎角龍在開角龍亞科的獨特之處在於兩側褶飾各只有三個外頂骨(褶飾刺),第一對褶飾刺大,而第二對較小,兩對底部都很特別地變寬、增生,朝褶飾側邊彎曲,並在褶飾前部變低。第三對褶飾刺小而三角形,與早期開角龍亞科比較起來沒有改變,但相似的凹陷並與鱗狀骨接觸。梅杜莎角龍大幅加寬和彎曲的第一對褶飾刺與亞伯達角龍的第三對褶飾裝飾物非常相似,但梅杜莎角龍被認為差別(如同所有開角龍亞科)在於缺乏尖角龍亞科片狀、經常重疊的第四至第七對褶飾裝飾物。<ref name=Medusaceratops/>
==種系發生學==
Michael J. Ryan在命名梅杜莎角龍時,根據頭盾周圍沒有四個較小型的頸盾緣骨突,而[[尖角龍亞科]]具有這個典型特徵,因此將梅杜莎角龍歸類於[[角龍科]]的[[開角龍亞科]]。梅杜莎角龍是生存年代较早的開角龍亞科恐龍,比[[開角龍|羅氏開角龍]]的年代還早。因為梅杜莎角龍發現於北美洲北部,研究人員推測,開角龍亞科起源於北美洲北部,再遷徙、擴散到北美洲南部<ref name="Ryan2010"/>。


2017年新描述的梅杜莎角龍材料使這些描述受到質疑。很顯然地,上述的第一至三對褶飾刺實際上是第二至四對。第一隊褶飾刺很小且變化彎曲因此之前被錯誤鑑定。還鑑定出至少一對外頂骨(位於第四對之後),導致總共至少有五對刺,與亞伯達角龍及[[溫氏角龍]]等尖角龍亞科一致,但不同於開角龍亞科。新敘述的材料中還包含將褶飾分成兩邊的中線枝,很寬造成褶飾孔較圓、較小,如同其他尖角龍亞科。於是新研究將梅杜莎角龍重新歸類於尖角龍亞科,在當中與亞伯達角龍、溫氏角龍最近緣。<ref name=Chiba/>
==參考資料==

==分類==
在朱迪斯河組有效的[[角龍科]]中,梅杜莎角龍能依據其獨特的褶飾裝飾物,直接與[[愛氏角龍]]<ref name=Chiba/>、[[開角龍亞科]]的朱迪角龍、[[釘盾龍]]<ref name=Spiclypeus>{{cite journal |authors=Jordan C. Mallon, Christopher J. Ott, Peter L. Larson, Edward M. Iuliano and David C. Evans |year=2016 |title=''Spiclypeus shipporum'' gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA |journal=PLoS ONE |volume=11 |issue=5 |pages=e0154218 |doi=10.1371/journal.pone.0154218 |pmid=27191389 |pmc=4871577}}</ref>區別開來。牠與開角龍亞科的[[墨丘利角龍]]的差異在於較不獨特的[[鱗狀骨]],<ref name=Mercuriceratops>{{Cite journal | doi = 10.1007/s00114-014-1183-1| title = A new chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs| journal = Naturwissenschaften| year = 2014| last1 = Ryan | first1 = M. J. | last2 = Evans | first2 = D. C. | last3 = Currie | first3 = P. J. | last4 = Loewen | first4 = M. A. | volume=101 | pages=505–512 | pmid=24859020}}</ref>以最近新敘述的梅杜莎角龍鱗狀骨為佐證。<ref name=Chiba/>該地層過去所有被歸入亞伯達角龍的化石現在都被歸入梅杜莎角龍或被認為過於零碎。<ref name=Medusaceratops/><ref name=Chiba/>

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==參見==
*{{link-en|角龍類研究歷史|Timeline of ceratopsian research}}

==參考來源==
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==外部連結==
*[https://web.archive.org/web/20120111215042/http://www.cmnh.org/site/AboutUs/PressRoom/2010/may10Medusa.aspx 梅杜莎角龍] - 克里夫蘭自然歷史博物館
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2021年3月7日 (日) 06:05的版本

梅杜莎角龙属
化石时期:晚白堊世坎潘階
77.5 Ma
懷俄明恐龍博物館的梅杜莎角龍骨架,曾被歸入亞伯達角龍
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
科: 角龙科 Ceratopsidae
亚科: 尖角龍亞科 Centrosaurinae
属: 梅杜莎角龙属 Medusaceratops
Ryan, Russell & Hartman, 2010
模式種
洛氏梅杜莎角龍
Medusaceratops lokii

Ryan, Russell & Hartman, 2010

梅杜莎角龍屬名Medusaceratops)是一尖角龍亞科角龍科恐龍,來自美國北部蒙大拿州朱迪斯河組英语Judith River Formation,年代為晚白堊世坎潘階模式種兼唯一種是洛氏梅杜莎角龍Medusaceratops lokii)。[1]

發現

骨架側面

梅杜莎角龍的已知化石來自蒙大拿州希爾郡哈佛附近,牛奶河自然區英语Milk River Natural Area牛奶河附近的甘迺迪庫里英语Kennedy Coulee西側惡地骨床英语bonebed。化石在Sweeney和Boyden(1993)初次提及,當中根據鑑定錯誤的褶飾尖刺,認為這是亞伯達戟龍最南方的出現紀錄。Trexler和Sweeney(1995)重新描述尖刺為眉角,並指出類似於鄰近地區的可疑物種蒙大拿角龍,但卻無法將骨床的化石歸入當時任何有效的分類單元。曼斯菲爾德骨床(Mansfield Bonebed,名稱紀念土地擁有者)位於私人土地上,歷史上曾被數家商業公司所挖掘。梅杜莎角龍的正模標本和其他標本直到較近期才被挖掘,並由懷俄明恐龍中心英语Wyoming Dinosaur Center亞伯達卡加利的加拿大化石股份有限公司(Canada Fossils, Ltd.)那裡購得。同次挖掘活動的額外化石則由皇家蒂勒爾博物館購入。加拿大化石股份有限公司還使用懷俄明恐龍中心和福井縣立恐龍博物館館藏的曼斯菲爾德骨床標本組裝了兩件骨架模型,可是這兩個骨架都沒能如後來所發表的敘述那樣準確地重建梅杜莎角龍的樣貌。[1]

梅杜莎角龍的名稱最早在克里夫蘭自然史博物館的加拿大古生物學家麥可·J·萊恩(Michael J. Ryan)2003年的論文中提出。其化石後來與另一種同樣來自亞伯達的尖角龍亞科、由萊恩於2007年敘述的亞伯達角龍混淆。後來萊恩意識到曼斯菲爾德骨床材料不屬於亞伯達角龍。2010年,萊恩、安東尼·P·魯索(Anthony P. Russell)、史考特·哈特曼(Scott Hartman)正式敘述了模式種洛氏梅杜莎角龍(Medusaceratops lokii);屬名取自希臘神話的蛇髮女妖梅杜莎,來象徵該屬特殊、粗大的蛇狀尖刺延伸到褶飾側邊;種名取自北歐神話的麻煩製造神洛基,意指多年來曼斯菲爾德骨床材料在得到自己的名稱之前一直混淆著分類學。[1]

曼斯菲爾德骨床材料採集於朱迪斯河組英语Judith River Formation上部層位,與加拿大的老人組英语Oldman Formation岩性彼此對應。骨床與亞伯達角龍位於差不多的年代,約7750萬年前的白堊紀晚期坎潘階。於是梅杜莎角龍一度被認為是最早期的開角龍亞科,[1]直到同樣來自朱迪斯河組的朱迪角龍(Longrich,2013)被命名,但後者來自對應到老人組下部或福莫斯特組英语上部的區段。[2]

然而萊恩已經指出曼斯菲爾德骨床材料的一部分不屬於開角龍亞科,而是尖角龍亞科。Chiba等人(2017)敘述了來自曼斯菲爾德骨床的梅杜莎角龍新材料(於2011/2012年由David Trexler所發現),指出梅杜莎角龍骨架中出現數個尖角龍亞科的典型特徵。他們得出結論曼斯菲爾德的所有材料都屬於單一物種。作者進行的系統發生學分析發現梅杜莎角龍根本不是開角龍亞科,而是尖角龍亞科的原始成員,與尖角龍族厚鼻龍族較接近,而離大鼻角龍族較遠。[3]

敘述

復原圖

保存於懷俄明恐龍中心的兩個部分頂骨(褶飾)分別被選為梅杜莎角龍的正模標本(WDC DJR 001)以及副模標本英语paratype(WDC DJR 002)。雖然曼斯菲爾德骨床的所有開角龍亞科材料(約數百隻個體)都被認為可以歸入梅杜莎角龍,但最初的敘述論文僅將這兩個頂骨進行科學描述,而其餘材料則有待重新檢驗。很多其他材料都沒能確定鑑定成該屬,但確認屬於尖角龍亞科。[1][3]

最初的敘述論文認為梅杜莎角龍是開角龍亞科。僅根據正模標本來看,梅杜莎角龍在開角龍亞科的獨特之處在於兩側褶飾各只有三個外頂骨(褶飾刺),第一對褶飾刺大,而第二對較小,兩對底部都很特別地變寬、增生,朝褶飾側邊彎曲,並在褶飾前部變低。第三對褶飾刺小而三角形,與早期開角龍亞科比較起來沒有改變,但相似的凹陷並與鱗狀骨接觸。梅杜莎角龍大幅加寬和彎曲的第一對褶飾刺與亞伯達角龍的第三對褶飾裝飾物非常相似,但梅杜莎角龍被認為差別(如同所有開角龍亞科)在於缺乏尖角龍亞科片狀、經常重疊的第四至第七對褶飾裝飾物。[1]

2017年新描述的梅杜莎角龍材料使這些描述受到質疑。很顯然地,上述的第一至三對褶飾刺實際上是第二至四對。第一隊褶飾刺很小且變化彎曲因此之前被錯誤鑑定。還鑑定出至少一對外頂骨(位於第四對之後),導致總共至少有五對刺,與亞伯達角龍及溫氏角龍等尖角龍亞科一致,但不同於開角龍亞科。新敘述的材料中還包含將褶飾分成兩邊的中線枝,很寬造成褶飾孔較圓、較小,如同其他尖角龍亞科。於是新研究將梅杜莎角龍重新歸類於尖角龍亞科,在當中與亞伯達角龍、溫氏角龍最近緣。[3]

分類

在朱迪斯河組有效的角龍科中,梅杜莎角龍能依據其獨特的褶飾裝飾物,直接與愛氏角龍[3]開角龍亞科的朱迪角龍、釘盾龍[4]區別開來。牠與開角龍亞科的墨丘利角龍的差異在於較不獨特的鱗狀骨[5]以最近新敘述的梅杜莎角龍鱗狀骨為佐證。[3]該地層過去所有被歸入亞伯達角龍的化石現在都被歸入梅杜莎角龍或被認為過於零碎。[1][3]

以下支序圖取自Chiba等人(2017)的系統發生學分析,將梅杜莎角龍重新敘述為尖角龍亞科:[3]

尖角龍亞科 Centrosaurinae

伊氏惡魔角龍 Diabloceratops eatoni

克氏彎劍角龍 Machairoceratops cronusi

大鼻角龍族 Nasutoceratopsini

拉氏愛氏角龍 Avaceratops lammersi (ANSP 15800)

MOR 692

CMN 8804

泰氏大鼻角龍 Nasutoceratops titusi

馬爾他新種 Malta new taxon

福莫斯特異角龍 Xenoceratops foremostensis

諸城中國角龍 Sinoceratops zhuchengensis

賓霍恩溫氏角龍 Wendiceratops pinhornensis

納氏亞伯達角龍 Albertaceratops nesmoi

洛氏梅杜莎角龍 Medusaceratops lokii

真尖角龍類 Eucentrosaura

尖角龍族 Centrosaurini

厚鼻龍族 Pachyrhinosaurini

參見

參考來源

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Ryan, Michael J.; Russell, Anthony P., and Hartman, Scott. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp. ISBN 0-253-35358-0.
  2. ^ Longrich, N. R. Judiceratops tigris, a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2013, 54: 51–65. doi:10.3374/014.054.0103. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 2018,. in press. doi:10.1017/jpa.2017.62. 
  4. ^ Jordan C. Mallon, Christopher J. Ott, Peter L. Larson, Edward M. Iuliano and David C. Evans. Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA. PLoS ONE. 2016, 11 (5): e0154218. PMC 4871577可免费查阅. PMID 27191389. doi:10.1371/journal.pone.0154218. 
  5. ^ Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Currie, P. J.; Loewen, M. A. A new chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs. Naturwissenschaften. 2014, 101: 505–512. PMID 24859020. doi:10.1007/s00114-014-1183-1.