核糖體核糖核酸
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核糖體RNA(ribosomal RNA, rRNA)是生物細胞中主要的核糖核酸之一,是一種具有催化能力的核糖酶,但其單獨存在時不能如其他核糖核酸那樣發揮作用,僅在與多種核糖體蛋白質共同構成核糖體(一種無膜細胞器)後才能執行其功能。23S和28S rRNA在轉譯過程中作為肽酰轉移酶催化多肽(包括蛋白質)中氨基酸之間肽鍵的形成。rRNA是單鏈RNA,但通過摺疊形成了廣泛的雙鏈區域。
原核生物與真核生物中的rRNA
[編輯]生物種類 | 類型 | 大亞基 | 小亞基 |
原核生物 | 70S | 50S(5S、23S) | 30S(16S) |
真核生物 | 80S | 60S(5S、5.8S和28S) | 40S(18S) |
注意:「S」(沉降速度)這個單位是不能直接簡單相加的,因為它代表沉降速度的度量而不是質量。每個亞基的沉降速度既受到其形狀的影響,又受到其質量的影響。
70S核糖體中的rRNA
[編輯]原核細胞及真核細胞內共生體的70S核糖體中包含3種沉降係數不同的rRNA,其中30S核糖體亞基中包含16S rRNA,50S核糖體亞基中包含5S rRNA和23S rRNA。[1]這3種rRNA在結構上有明顯的不同。[2]
編碼細菌三種rRNA的基因常被按16S-23S-5S的順序組合在同一操縱子中共同轉錄。在細菌基因組中,往往有多個rRNA操縱子(例如大腸桿菌有七個:rrnA、B、C、D、E、G和H[3] ),當其中一部分被敲除後,仍可通過基因轉換的方式從其他操縱子上獲得。[4]古菌則存在只有單組rRNA操縱子的情況。
30S rRNA前體
[編輯]70S核糖體中的16S和23S rRNA由30S rRNA前體經加工產生,30S rRNA前體的相對分子質量約為2 MDa。在該加工過程中,30S rRNA前體的特定鹼基被甲基化,然後經水解斷裂產生17S和25S rRNA中間產物,再經核酸酶的作用去除少量核苷酸殘基才最終分別得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是從30S rRNA的3'端分離的。[5]
16S rRNA
[編輯]原核生物的30S核糖體亞基中含有16S rRNA。16S rRNA的相對分子質量約為0.6 MDa,[6]長度約為1540 nt。[7]在30S核糖體亞基組裝過程中,16S rRNA與其核糖體蛋白質S4、S7、S8、S15、S17和S20結合先行成初級複合物。[8]
16S rRNA約有一半的核苷酸形成鏈內鹼基對,使其具有約60個螺旋;分子中未配對部分則形成突環。在濃度足夠的Mg2+存在下分離得到的16S rRNA處於緊密狀態,與30S核糖體亞基的結構相似。已發現16S rRNA中的一些序列與蛋白質合成時30S核糖體亞基、mRNA及一些翻譯因子的結合有關。[9]核糖體16S rRNA的3'端能識別待翻譯mRNA的5'端的夏因-達爾加諾序列,[10]起始翻譯。另有研究表明,16S rRNA也能與進入核糖體P位點的tRNA相互作用。[11]
16S rRNA作為研究分類學和系統進化的分子[12]受到很大重視,[13]16S rRNA序列分析是當前對細菌進行分類學研究中較精確的一種技術。[14]隨着分子生物學的快速發展以及該技術在醫學微生物研究中的應用,對16S rRNA作為微生物分類依據的研究也逐漸發展起來[15]並已得到廣泛認同。[16]
位於原核生物70S核糖體A位點的16S rRNA部分的是氨基糖苷類抗生素的作用靶位,該類抗生素通過與16S rRNA的A位點結合而阻礙原核翻譯。[17]但由質粒介導的16S rRNA甲基化酶能將16S rRNA甲基化,從而導致細菌產生對該類抗生素較高的抗藥性。[18]
5S rRNA
[編輯]基本上所有70S核糖體與80S核糖體(除了少數真菌、少數原生動物和少數較高級動物的線粒體核糖體[19])的大亞基中都含有5S rRNA。
5S rRNA相對分子質量約為40 kDa,[6]長度約為120 nt,[20]分子中有5個螺旋。[21]它在70S核糖體的50S核糖體亞基中與核糖體蛋白質L5、L18及L25結合。[22]5S rRNA約60%的核苷酸形成了鏈內鹼基對。[9]已有研究表明,5S rRNA具有一個與tRNA特定序列互補的序列。[23]
70S核糖體中的5S rRNA被認為是一種傳感裝置,能促進核糖體中各功能中心的交流並組織翻譯的進行。[24][25]缺少5S rRNA的核糖體的肽酰轉移酶活性會下降。[26]
23S rRNA
[編輯]23S rRNA的相對分子質量約為1.2 MDa,[6]長度約為2900 nt,[27]分子一半以上核苷酸以分子內雙鏈形式存在,[9]產生超過100個螺旋。[28] 它在70S核糖體的50S亞基中與核糖體蛋白質L1、L2、L3、L4、L9和L23結合形成初級複合物。[29]對緊密狀態下23S rRNA的電鏡研究表明,23S rRNA的形狀與50S核糖體亞基相似。[9]
23S rRNA是核糖體催化功能的核心,[30]其結構域Ⅴ具有肽酰轉移酶活性。[31]位於核糖體P位點的23S rRNA部分有特定區域能與進入核糖體的tRNA形成互補鹼基對。[32]
P位點的23S rRNA部分是大環內酯類抗生素的作用靶位,該類抗生素通過與23S rRNA阻礙肽鏈延伸。但一些細菌可利用erm基因介導23S rRNA甲基化酶[33]使23S rRNA的甲基化,[34]從而降低核糖體對抗生素的親合性;也有細菌能通過核糖體變構來影響抗生素作用。[35]
80S核糖體中的rRNA
[編輯]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/RF00177.jpg/200px-RF00177.jpg)
80S核糖體中包含4種沉降係數不同的rRNA,其中,40S核糖體亞基(小亞基)中包含18S rRNA,而60S核糖體亞基(大亞基)中包含5S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA。
28S、5.8S與18S rRNA由單獨的一個轉錄單位(45S rDNA)所轉錄,它們之間被兩個內轉錄間隔區分隔。[36]45S rDNA被組織於5基因簇中,每個簇中大約有30-40次重複(真核生物在串聯重複序列中通常擁有多個rDNA的備份),人類大概有300-400個rDNA重複段存在於五個基因簇中(分別在13、14、15、21和22號染色體上)。
45S rRNA前體
[編輯]80S核糖體中的28S rRNA、5.8S rRNA和18S rRNA由長度約為14,000 nt的45S rRNA前體在細胞核的核仁加工產生。加工過程中,該rRNA前體的100多個核苷酸會被甲基化,再經過一系列酶促反應被剪切成幾條RNA鏈。[5]
18S rRNA
[編輯]18S rRNA是16S rRNA的同源RNA,其相對分子質量約為0.7 MDa,[6]長度約為1900 nt。[27]18S rRNA除了比16S rRNA稍長且多一些臂和環結構外,兩者空間結構十分相似,[9]在核糖體中起到的作用也基本相同。
5S rRNA
[編輯]真核細胞中的5S rDNA存在於串聯重複基因中(大約有200-300個真5S rDNA,且另有許多分散的假基因),人類的最大的一個位於1號染色體長臂41號帶-42號帶上。5S rDNA與其餘三種80S核糖體的rRNA的基因不同,該基因並不位於核仁組織區,且由RNA聚合酶III所轉錄。
5.8S rRNA
[編輯]5.8S rRNA的相對分子質量約為40 kDa,[6]長度約為160 nt。[27]也存在於古菌細胞中。
核糖體中的5.8S rRNA被認為起到輔助核糖體易位的作用。[37]
5.8S rRNA可以用作探測miRNA的內參基因。[38]
28S rRNA
[編輯]28S rRNA是23S rRNA的同源RNA,其相對分子質量約為1.7 MDa,[6]長度約為4700 nt。[27]真核生物28S rRNA的結構與大腸桿菌23S rRNA的相似。[9]
其他rRNA
[編輯]- 哺乳動物細胞的線粒體中含有一種55S核糖體,其28S核糖體亞基(小亞基)中含有長度約為950 nt的12S rRNA,其39S核糖體亞基(大亞基)中則含有長度約為1560 nt的另一種16S rRNA。[27]
rRNA的重要性
[編輯]- rRNA是所有細胞中都會表達的基因,即所有擁有細胞結構的生物都擁有rRNA[39]。因此可以通過對編碼rRNA的基因進行測序來對某種生物進行分類學上的分類、計算出相關的種群或估測物種的差異度。已有逾千種rRNA已被測序,測序的結果被儲存在特殊的數據庫(如RDP-II[40]和SILVA (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)[41])中。
- 核糖體中的rRNA是多種臨床有關抗生素的靶位點,例如:巴龍黴素可特異性地與原核生物核糖體的30S小亞基的A區(該區存在16S rRNA)結合,干擾翻譯過程的正常進行[42]。其他通過與rRNA反應起到殺菌作用的抗生素還有:氯黴素、紅黴素、春雷黴素、微球菌素、蓖麻毒素、帚麴黴素、大觀黴素、鏈黴素及硫鏈絲黴素。
rRNA的研究價值
[編輯]在近年的系統發育樹中,rRNA序列(尤其是小亞基rRNA,SSU rRNA)成爲最常用的做樹依據,因爲SSU rRNA具有以下特點:
- 長度適中,通常為1200-1900 nt,能夠提供足夠的信息但又不過長。
- 完全廣泛分佈於所有具有細胞結構的生物,而且進化過程相對緩慢。其中保守區可用於構建所有生命的統一進化樹,而易變的區域可用來區別屬或者種。
- rRNA基因的水平轉移非常難發生,因爲它們的功能十分基本且重要,需要翻譯機制的精細調控才能夠正常實現功能。
相關基因
[編輯]MRPL1、 MRPL2、 MRPL3、 MRPL4、 MRPL5、 MRPL6、 MRPL7、 MRPL8、 MRPL9、 MRPL10、 MRPL11、 MRPL12、 MRPL13、 MRPL14、 MRPL15、 MRPL16、 MRPL17、 MRPL18、 MRPL19、 MRPL20、 MRPL21、 MRPL22、 MRPL23、 MRPL24、 MRPL25、 MRPL26、 MRPL27、 MRPL28、 MRPL29、 MRPL30、 MRPL31、 MRPL32、 MRPL33、 MRPL34、 MRPL35、 MRPL36、 MRPL37、 MRPL38、 MRPL39、 MRPL40、 MRPL41、 MRPL42
參見
[編輯]參考資料
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外部連結
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- 歐洲核糖體小亞基rRNA數據庫 (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)
- rRNA數據庫計劃Ⅱ (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)
- 16S rRNA,BioMineWiki (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)
- Small subunit ribosomal RNA, 5' domain的Rfam頁面
- 醫學主題詞表(MeSH):Ribosomal+RNA
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