核糖體核糖核酸

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核糖體RNA（ribosomal RNA, rRNA）是生物細胞中主要的核糖核酸之一，是一種具有催化能力的核糖酶，但其單獨存在時不能如其他核糖核酸那樣發揮作用，僅在與多種核糖體蛋白質共同構成核糖體（一種無膜細胞器）後才能執行其功能。23S和28S rRNA在轉譯過程中作為肽醯轉移酶催化多肽（包括蛋白質）中胺基酸之間肽鍵的形成。rRNA是單鏈RNA，但通過摺疊形成了廣泛的雙鏈區域。

原核生物與真核生物中的rRNA[編輯]

原核生物與真核生物的核糖體都能被分為兩個可相互分離的亞基：

生物種類 類型 大亞基 小亞基
原核生物 70S 50S（5S、23S） 30S（16S）
真核生物 80S 60S（5S、5.8S和28S） 40S（18S）

注意：「S」（沉降速度）這個單位是不能直接簡單相加的，因為它代表沉降速度的度量而不是質量。每個亞基的沉降速度既受到其形狀的影響，又受到其質量的影響。

70S核糖體中的rRNA[編輯]

原核細胞及真核細胞內共生體的70S核糖體中包含3種沉降係數不同的rRNA，其中30S核糖體亞基中包含16S rRNA，50S核糖體亞基中包含5S rRNA和23S rRNA。[1]這3種rRNA在結構上有明顯的不同。[2]

編碼細菌三種rRNA的基因常被按16S-23S-5S的順序組合在同一操縱子中共同轉錄。在細菌基因組中，往往有多個rRNA操縱子（例如大腸桿菌有七個：rrnA、B、C、D、E、G和H[3] ），當其中一部分被敲除後，仍可通過基因轉換的方式從其他操縱子上獲得。[4]古菌則存在只有單組rRNA操縱子的情況。

30S rRNA前體[編輯]

主條目：30S rRNA前體

70S核糖體中的16S和23S rRNA由30S rRNA前體經加工產生，30S rRNA前體的相對分子質量約為2 MDa。在該加工過程中，30S rRNA前體的特定鹼基被甲基化，然後經水解斷裂產生17S和25S rRNA中間產物，再經核酸酶的作用去除少量核苷酸殘基才最終分別得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是從30S rRNA的3'端分離的。[5]

16S rRNA[編輯]

主條目：16S rRNA

原核生物的30S核糖體亞基中含有16S rRNA。16S rRNA的相對分子質量約為0.6 MDa，[6]長度約為1540 nt。[7]在30S核糖體亞基組裝過程中，16S rRNA與其核糖體蛋白質S4、S7、S8、S15、S17和S20結合先行成初級複合物。[8]

16S rRNA約有一半的核苷酸形成鏈內鹼基對，使其具有約60個螺旋；分子中未配對部分則形成突環。在濃度足夠的Mg2+存在下分離得到的16S rRNA處於緊密狀態，與30S核糖體亞基的結構相似。已發現16S rRNA中的一些序列與蛋白質合成時30S核糖體亞基、mRNA及一些翻譯因子的結合有關。[9]核糖體16S rRNA的3'端能識別待翻譯mRNA的5'端的夏因-達爾加諾序列，[10]起始翻譯。另有研究表明，16S rRNA也能與進入核糖體P位點的tRNA相互作用。[11]

16S rRNA作為研究分類學和系統進化的分子[12]受到很大重視，[13]16S rRNA序列分析是當前對細菌進行分類學研究中較精確的一種技術。[14]隨著分子生物學的快速發展以及該技術在醫學微生物研究中的應用，對16S rRNA作為微生物分類依據的研究也逐漸發展起來[15]並已得到廣泛認同。[16]

位於原核生物70S核糖體A位點的16S rRNA部分的是氨基糖苷類抗生素的作用靶位，該類抗生素通過與16S rRNA的A位點結合而阻礙原核翻譯。[17]但由質粒介導的16S rRNA甲基化酶能將16S rRNA甲基化，從而導致細菌產生對該類抗生素較高的抗藥性。[18]

5S rRNA[編輯]

主條目：5S rRNA

基本上所有70S核糖體與80S核糖體（除了少數真菌、少數原生動物和少數較高級動物的粒線體核糖體[19]）的大亞基中都含有5S rRNA。

5S rRNA相對分子質量約為40 kDa，[6]長度約為120 nt，[20]分子中有5個螺旋。[21]它在70S核糖體的50S核糖體亞基中與核糖體蛋白質L5、L18及L25結合。[22]5S rRNA約60%的核苷酸形成了鏈內鹼基對。[9]已有研究表明，5S rRNA具有一個與tRNA特定序列互補的序列。[23]

70S核糖體中的5S rRNA被認為是一種傳感裝置，能促進核糖體中各功能中心的交流並組織翻譯的進行。[24][25]缺少5S rRNA的核糖體的肽醯轉移酶活性會下降。[26]

23S rRNA[編輯]

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23S rRNA的相對分子質量約為1.2 MDa，[6]長度約為2900 nt，[27]分子一半以上核苷酸以分子內雙鏈形式存在，[9]產生超過100個螺旋。[28] 它在70S核糖體的50S亞基中與核糖體蛋白質L1、L2、L3、L4、L9和L23結合形成初級複合物。[29]對緊密狀態下23S rRNA的電鏡研究表明，23S rRNA的形狀與50S核糖體亞基相似。[9]

23S rRNA是核糖體催化功能的核心，[30]其結構域Ⅴ具有肽醯轉移酶活性。[31]位於核糖體P位點的23S rRNA部分有特定區域能與進入核糖體的tRNA形成互補鹼基對。[32]

P位點的23S rRNA部分是大環內酯類抗生素的作用靶位，該類抗生素通過與23S rRNA阻礙肽鏈延伸。但一些細菌可利用erm基因介導23S rRNA甲基化酶[33]使23S rRNA的甲基化，[34]從而降低核糖體對抗生素的親合性；也有細菌能通過核糖體變構來影響抗生素作用。[35]

80S核糖體中的rRNA[編輯]

小亞基核糖體RNA的5'端域，來自Rfam數據中。該例子是：RF00177

80S核糖體中包含4種沉降係數不同的rRNA，其中，40S核糖體亞基（小亞基）中包含18S rRNA，而60S核糖體亞基（大亞基）中包含5S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA。

28S、5.8S與18S rRNA由單獨的一個轉錄單位（45S rDNA）所轉錄，它們之間被兩個內轉錄間隔區分隔。[36]45S rDNA被組織於5基因簇中，每個簇中大約有30-40次重複（真核生物在串聯重複序列中通常擁有多個rDNA的備份），人類大概有300-400個rDNA重複段存在於五個基因簇中（分別在13、14、15、21和22號染色體上）。

45S rRNA前體[編輯]

主條目：45S rRNA前體

80S核糖體中的28S rRNA、5.8S rRNA和18S rRNA由長度約為14,000 nt的45S rRNA前體在細胞核的核仁加工產生。加工過程中，該rRNA前體的100多個核苷酸會被甲基化，再經過一系列酶促反應被剪切成幾條RNA鏈。[5]

18S rRNA[編輯]

主條目：18S rRNA

18S rRNA是16S rRNA的同源RNA，其相對分子質量約為0.7 MDa，[6]長度約為1900 nt。[27]18S rRNA除了比16S rRNA稍長且多一些臂和環結構外，兩者空間結構十分相似，[9]在核糖體中起到的作用也基本相同。

5S rRNA[編輯]

主條目：5S rRNA

真核細胞中的5S rDNA存在於串聯重複基因中（大約有200-300個真5S rDNA，且另有許多分散的假基因），人類的最大的一個位於1號染色體長臂41號帶-42號帶上。5S rDNA與其餘三種80S核糖體的rRNA的基因不同，該基因並不位於核仁組織區，且由RNA聚合酶III所轉錄。

5.8S rRNA[編輯]

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5.8S rRNA的相對分子質量約為40 kDa，[6]長度約為160 nt。[27]也存在於古菌細胞中。

核糖體中的5.8S rRNA被認為起到輔助核糖體易位的作用。[37]

5.8S rRNA可以用作探測miRNA的內參基因。[38]

28S rRNA[編輯]

主條目：28S rRNA

28S rRNA是23S rRNA的同源RNA，其相對分子質量約為1.7 MDa，[6]長度約為4700 nt。[27]真核生物28S rRNA的結構與大腸桿菌23S rRNA的相似。[9]

其他rRNA[編輯]

  • 部分植物細胞的葉綠體中也含有80S核糖體，故也擁有4種rRNA分子。

rRNA的重要性[編輯]

rRNA的某些特徵在物種進化及醫藥方面的研究十分重要。

  • rRNA是所有細胞中都會表達的基因，即所有擁有細胞結構的生物都擁有rRNA[39]。因此可以通過對編碼rRNA的基因進行測序來對某種生物進行分類學上的分類、計算出相關的種群或估測物種的差異度。已有逾千種rRNA已被測序，測序的結果被儲存在特殊的資料庫（如RDP-II[40]和SILVA （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）[41]）中。

rRNA的研究價值[編輯]

在近年的系統發育樹中，rRNA序列（尤其是小亞基rRNA，SSU rRNA）成爲最常用的做樹依據，因爲SSU rRNA具有以下特點：

  • 長度適中，通常為1200-1900 nt，能夠提供足夠的信息但又不過長。
  • 完全廣泛分佈於所有具有細胞結構的生物，而且進化過程相對緩慢。其中保守區可用於構建所有生命的統一進化樹，而易變的區域可用來區別屬或者種。
  • rRNA基因的水平轉移非常難發生，因爲它們的功能十分基本且重要，需要翻譯機制的精細調控才能夠正常實現功能。

相關基因[編輯]

參見[編輯]

參考資料[編輯]

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外部連結[編輯]

核酸種類
組分
核糖核酸
(編碼與非編碼)
轉譯：
調控：
其他：
脫氧核糖核酸
cDNA · cpDNA · gDNA · Hachimoji · msDNA · mtDNA · 脫氧核酶
核酸類似物（英語：Nucleic acid analogue）
載體
原核細胞
70S核糖體
古菌細胞
大亞基：？
小亞基：？
真核細胞
細胞質核糖體
80S核糖體
大亞基：60S亞基（包含5S rRNA、5.8S rRNA及28S rRNA）
小亞基：40S亞基（包含18S rRNA）
質體核糖體
大亞基：？ · 小亞基：？
遺傳學索引
描述
疾病
 
細胞膜
細胞核
內質網
囊泡
胞漿顆粒（英語：Granule (cell biology)）
其它
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