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氧氣地質歷史

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地球大氣層中氧氣的含量。紅線和綠線分別代表上限和下限。變化可分為五個階段：
第一階段（38.5-24.5億年前）：大氣層中幾乎沒有氧氣
第二階段（24.5-18.5億年前）：氧氣逐漸產生，但溶解於海洋中，與岩石進行氧化反應
第三階段（18.5-8.5億年前）：氧氣從海洋中釋放出來，但被地表吸收，或轉變成臭氧形成臭氧層
第四、第五階段（8.5億年前至今）：氧氣開始在大氣層中積累[1]

氧是宇宙中豐富度第三多的化學元素，也是地球地殼中最為豐富的元素。但因其活性很高，氧很容易和其它物質發生化學反應，因此大多以化合物（氧化物，比如水、二氧化碳和石英）的狀態存在，在自然界中其實很少呈現單質的氧氣形態。地球形成後原始大氣中和太陽星雲與其它天體的大氣層一樣並沒有游離態的氧氣，而是主要由水蒸氣、甲烷、氨氣和硫化氫等簡單氫化物以及二氧化碳組成[2]。在冥古宙末期地殼固化冷卻後，大部分水蒸氣凝結降下被移除出地球大氣，同時火山釋氣和後期重轟炸期的大量隕石撞擊為大氣注入了大量惰性的氮氣，在太古宙形成了一個無氧的還原性大氣。

35億年前，可以用卟啉衍生物葉綠素進行光合作用的原核生物——藍綠菌出現，其反應中心通過吸收日光中的紅藍光譜分解水分子獲得氫離子來固碳合成碳水化合物，並釋放氧氣這個副產品[3]。經過十億年不斷釋放氧氣，地表和海洋中所有的還原劑物質（包括亞鐵、硫磺和硫化氫等）都被耗盡，氧化鐵也在海底沉積形成條狀鐵層[1]，最終在大氣中也開始出現游離的氧氣[4][5]。這個大氧化事件不但摧殘了當時以厭氧菌為主的地球生物圈，還因為氧化大量消耗了大氣甲烷嚴重削弱了溫室效應而在元古宙初期就引發了歷時三億年的休倫大冰期。但冰期結束後的整整十億年間因環境整體仍然硫化缺氧導致生物演化速度極其緩慢，而之後歷時一億年的成冰紀雪球地球事件再次摧殘了生物圈，使得地球氧氣濃度始終保持在很低的水平。

成冰紀大冰期結束後，演化出固氮能力的藍綠菌和以綠藻和紅藻為代表的各類真核自營生物（原始質體生物）開始繁盛，使得地球的氧氣濃度出現了又一波提升（即所謂的新元古代氧化事件，或「第二次大氧化事件」）。儘管如此，前寒武紀產氧速率仍然較慢，濃度不到今天的10%且波動較大[6]，生物圈也局限於簡單的原生生物和能夠適應貧氧條件的多細胞生物（如原始海綿），但藻類的不斷產氧仍為埃迪卡拉紀發生的阿瓦隆大爆發創造了條件，出現了最早的複雜結構的生物集群繁榮——埃迪卡拉生物群，其中更是出現了最早的刺胞動物和兩側對稱動物。而增多的氧氣濃度使其三原子同素異構體——臭氧在平流層底部形成了可以屏障短波紫外線的臭氧層，保護了地表不受游離輻射的影響。

雖然有埃迪卡拉紀末大滅絕的衝擊，進入顯生宙後地球大氣的氧氣濃度仍然保持緩慢提升，這使得多細胞生物在進入寒武紀後又出現了一次演化輻射，史稱寒武紀大爆發[7]，誕生了現生幾乎所有的門，其中包括眾多具有更高移動性的動物。在志留紀末期，淡水綠藻的一支——輪藻中一些被水位變化留在岸上的群落演化出了更高的耐旱能力並可以用根系吸取水分和養分在陸地上生長繁衍，發展出了最早的有胚植物[8][9][10]。這些早期植物在泥盆紀不斷在陸地上擴張，並通過侵蝕岩石在地表製造出了可以蓄水並富含腐殖質的土壤層，為其它生物（特別是原始的陸生動物）的登陸提供了棲息條件，史稱志留紀—泥盆紀陸地革命。陸生植物的冠群——維管植物更是在3億年前的石炭紀形成了高大茂密的煤炭森林。陸地植被的繁盛很大程度上構成了地球歷史上的第三次大規模氧化事件[11]，大氣層的氧氣濃度也因此一度漲到有史以來最高的峰值35％[12]，也使得當時的節肢動物體型龐大[10]。從此之後，哪怕在石炭紀雨林崩潰事件後氧氣濃度有所下跌，甚至在二疊紀末大滅絕摧殘幾乎所有陸地生態系統後，大氣含氧在最低時期也始終保持在15％的濃度以上。

在現代，雖然人類燃燒化石燃料等活動對二氧化碳大氣含量影響顯著，但對於氧氣的影響微乎其微[13]。

生物影響

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因為氧氣可以對遺傳物質和生物膜造成氧化傷害，所以大氧化事件後游離氧氣的含量猛增，使得當時以厭氧原核生物為主的生物圈遭到浩劫，可以算是引發了地球歷史上最早也是最大規模的生物集群滅絕事件[10]。然而氧氣濃度變化所施加的選擇壓力也助長了好氧生物的演化，特別是厭氧古菌和好氧細菌發生內共生後誕生出的真核生物。因為有氧呼吸可以產生遠高於無氧呼吸的化學能，這使得真核生物在細胞尺寸和功能潛力上都遠超原核生物，同時也催生了最早的胞吞捕食行為，這種新型競爭所引發的共同演化與軍備競賽也大大刺激了生物多樣性的發展[14]。數據顯示，大氧化事件後不久，生物數量猛增100倍[14]。氧氣濃度也會影響生物體型。石炭紀時期大氣氧含量約為35%，節肢動物普遍體型龐大，而石炭紀之後昆蟲體型逐漸變小[10]。

一種觀點認為，氧濃度上升會加快生物進化的速率。最後一次雪球地球結束時，大氣氧含量增加，開始出現多細胞生命。但是這種關聯並不明顯，理論也遭到質疑[10]。氧濃度較低時，生物尚未進化到可以固氮的階段，可利用的含氮有機物較少，存在周期性的「氮危機」，海洋可能不適合生物生存[15][10]。氧氣濃度上升只是生物進化的前提之一[10]。氧濃度上升後，動物立即出現，並保存在化石記錄中[10]。此外，類似於大氣缺氧，海洋缺氮等不適於宏觀生命生存的條件，在寒武紀早期和白堊紀晚期時常出現，但是對多細胞生物沒有明顯的影響[10]。這可能表明在寒武紀以前，海洋沉積物反映大氣和地殼的化學組成的方式與現在不同，因為那時沒有浮游生物進行物質循環[7][10]。

富氧大氣能更快的風化岩石，促進鐵、磷等元素的循環，對物種的新陳代謝、生長繁殖起重要作用[2]。

參考

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  1. ^ 1.0 1.1 Holland, H. D. The oxygenation of the atmosphere and oceans. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006, 361 (1470): 903–915. PMC 1578726 可免費查閱. PMID 16754606. doi:10.1098/rstb.2006.1838. 
  2. ^ 2.0 2.1 Zimmer, Carl. Earth's Oxygen: A Mystery Easy to Take for Granted. New York Times. 2013-10-03 [2013-10-03]. （原始內容存檔於2013-10-03）. 
  3. ^ Dutkiewicz, A.; Volk, H.; George, S. C.; Ridley, J.; Buick, R. Biomarkers from Huronian oil-bearing fluid inclusions: an uncontaminated record of life before the Great Oxidation Event. Geology. 2006, 34 (6): 437. Bibcode:2006Geo....34..437D. doi:10.1130/G22360.1. 
  4. ^ Anbar, A.; Duan, Y.; Lyons, T.; Arnold, G.; Kendall, B.; Creaser, R.; Kaufman, A.; Gordon, G.; Scott, C.; Garvin, J.; Buick, R. A whiff of oxygen before the great oxidation event?. Science. 2007, 317 (5846): 1903–1906. Bibcode:2007Sci...317.1903A. PMID 17901330. S2CID 25260892. doi:10.1126/science.1140325. 
  5. ^ Dole, M. The Natural History of Oxygen. The Journal of General Physiology. 1965, 49 (1): Suppl:Supp5–27. PMC 2195461 可免費查閱. PMID 5859927. doi:10.1085/jgp.49.1.5. 
  6. ^ Frei, R.; Gaucher, C.; Poulton, S. W.; Canfield, D. E. Fluctuations in Precambrian atmospheric oxygenation recorded by chromium isotopes. Nature. 2009, 461 (7261): 250–253. Bibcode:2009Natur.461..250F. PMID 19741707. S2CID 4373201. doi:10.1038/nature08266. 簡明摘要. 
  7. ^ 7.0 7.1 Butterfield, N. J. Macroevolution and macroecology through deep time. Palaeontology. 2007, 50 (1): 41–55. S2CID 59436643. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00613.x 可免費查閱. 
  8. ^ Schmidt-Rohr, K. (2020). "Oxygen Is the High-Energy Molecule Powering Complex Multicellular Life: Fundamental Corrections to Traditional Bioenergetics". ACS Omega 5: 2221-2233. http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）.
  9. ^ Freeman, Scott. Biological Science, 2nd. Upper Saddle River, NJ: Pearson – Prentice Hall. 2005: 214, 586. ISBN 978-0-13-140941-5. 
  10. ^ 10.00 10.01 10.02 10.03 10.04 10.05 10.06 10.07 10.08 10.09 Butterfield, N. J. Oxygen, animals and oceanic ventilation: An alternative view. Geobiology. 2009, 7 (1): 1–7. PMID 19200141. S2CID 31074331. doi:10.1111/j.1472-4669.2009.00188.x. 
  11. ^ Elrick, Maya; Gilleaudeau, Geoffrey J.; Romaniello, Stephen J.; Algeo, Thomas J.; Morford, Jennifer L.; Sabbatino, Monia; Goepfert, Tyler J.; Cleal, Christopher; Cascales-Miñana, Borja; Chernyavskiy, Pavel. Major Early-Middle Devonian oceanic oxygenation linked to early land plant evolution detected using high-resolution U isotopes of marine limestones. Earth and Planetary Science Letters. 2022-03-01, 581 (2022) [2024-08-24]. doi:10.1016/j.epsl.2022.117410. （原始內容存檔於2022-11-06）. 
  12. ^ Berner, R. A. Atmospheric oxygen over Phanerozoic time. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Sep 1999, 96 (20): 10955–10957. Bibcode:1999PNAS...9610955B. ISSN 0027-8424. PMC 34224 可免費查閱. PMID 10500106. doi:10.1073/pnas.96.20.10955 可免費查閱. 
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  15. ^ Navarro-González, Rafaell; McKay, Christopher P.; Nna Mvondo, Delphine. A possible nitrogen crisis for Archaean life due to reduced nitrogen fixation by lightning (PDF). Nature. Jul 2001, 412 (5 July 2001): 61–64 [2022-02-13]. Bibcode:2001Natur.412...61N. PMID 11452304. S2CID 4405370. doi:10.1038/35083537. hdl:10261/8224 可免費查閱. （原始內容存檔 (PDF)於2021-03-08）. 

外部連結

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