古蟲界
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古蟲界 化石時期：
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| 蘭氏賈第鞭毛蟲（Giardia lamblia）是一種人體diplomonad寄生蟲 | |
科學分類 
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| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 界： | 古蟲界 Excavata (Cavalier-Smith), 2002 |
| 門 | |
古蟲界（學名：Excavata）是單細胞生物的一個主要超級群組，屬於真核生物域[2][3][4]，此群組最初由 Simpson 和 Patterson 於1999 年提出，之後湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯於2002年引入其作為一個支序親緣學分類。古蟲界包含了許多自由生存或共生的原生生物，以及一些重要的人體寄生蟲，例如賈第蟲和毛滴蟲。古蟲界的生物原屬於原生生物界（Protista）[5]，一個現在已棄用的分類。它們擁有獨特的超微細胞結構[6]，被認為是真核生物的基群[7]。
命名
[編輯]學名 Excavata 意為「挖掘」，因部分古蟲界物種具有一條攝食溝，像是被挖出來的一樣。
中文翻譯為「古蟲」，是因為在真核生物的系統發生樹處於底部位置，與古菌等外群關係較近，線粒體可能缺失或功能原始。
特性
[編輯]許多古蟲界的物種缺乏典型的線粒體，被稱作「無線粒體原生生物」（amitochondriate），雖然大多數可能包含了功能上類似於線粒體、形態有很大變化的細胞器。其它的古蟲界的生物有線粒體，線粒體嵴呈管狀、盤狀、薄片狀。大多數古蟲界物種有兩個、四個甚至更多的鞭毛[6]，很多物種有顯著的腹部攝食溝（feeding groove）超微結構，內部由微管支撐[5]。如果有系統發生的基因證據，其它缺乏這一特徵的物種也可以歸屬於古蟲界。
分類
[編輯]古蟲界在門/綱的級別上分為六類。
| 總門 | 門/綱 | 有代表性的屬 | 描述 |
|---|---|---|---|
| 盤嵴亞界 Discoba或JEH | 眼蟲門 Euglenozoa | 眼蟲（Euglena）、錐蟲（Trypanosoma） | 很多是重要的寄生蟲，很多含有色素體（葉綠體） |
| 透色門 Percolozoa或滲養門 Heterolobosea | 耐格里原蟲（Naegleria）、集胞黏菌（Acrasis） | 大多數的形態在鞭毛蟲與似變形蟲之間 | |
| 雅各巴蟲綱 Jakobea | 雅各巴蟲（Jakoba）、異養鞭毛蟲（Reclinomonas） | 自由生活，有的具鞭毛，有基因豐富的線粒體 | |
| 後滴門 Metamonada或POD | 前軸柱綱 Preaxostyla | 銳滴蟲 (Oxymonads)、三鞭毛蟲（Trimastix） | 無線粒體，有鞭毛，或者自由生活（三鞭毛蟲）或者寄生於昆蟲的後腸（hindgut） |
| 多鞭毛蟲綱 Trichozoa或Fornicata | 賈第蟲（Giardia）、Carpediemonas | 無線粒體，大多數共生或寄生在動物體內。 | |
| 副基體綱 Parabasalia | 毛滴蟲屬（Trichomonas） | 無線粒體有鞭毛，一般共生在昆蟲腸內。某些是人體寄生蟲。 |
Discoba或JEH亞界
[編輯]眼蟲門（Euglenozoa）與透色門（Percolozoa, Heterolobosea）是特別接近的親緣關係，都具有盤狀的線粒體嵴，因此被歸納為盤嵴總門（Discicristata）。2007年，一項研究表明盤嵴總門與Jakobida目具有基因親緣關係[8] Jakobida目具有類似於其它原生生物的管狀線粒體嵴，因此與盤嵴總門合稱為Discoba亞界或三者首字母縮寫——JEH總界。[3]
後滴門
[編輯]後滴門（Metamonad）不尋常地缺少了典型的線粒體——代替線粒體，這些生物具有氫化酶體（hydrogenosome），紡錘剩體（mitosome）或其它未識別的細胞器。共同特點是都沒有線粒體。基因分析表明，這些生物的細胞核中有線粒體的基因標誌。這些生物都是寄生生活的，能夠從其它來源獲得ATP。源真核生物的一個例子是毛滴蟲（Trichomonas Vaginalis），是常見的尿路感染，通過性接觸傳播。
單系起源
[編輯]古蟲界是否為單系群（monophyletic group），仍然缺乏基因證據。可能是幾個並行的進化分支。[9]
某些古蟲界的物種被認為是非常原始的真核生物，位於進化樹的底部。這示意古蟲界可能是多系群，包含着其它原生生物的祖先。但這也可能是由於長枝吸引（long branch attraction），這已經在微孢子蟲（microsporidia）中有過前例。
馬拉維單胞蟲
[編輯]除上述類群外馬拉維單胞蟲綱（Malawimonas）由於其分子系統學證據被認為可能是古蟲中的一種，但其在其中的系統位置待定。[10]
參考文獻
[編輯]- ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burger, Gertraud; Roger, Andrew J.; Gray, Michael W.; Philippe, Hervé; Lang, B. Franz. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol.. 2007-07-17, 17: 1420 [2019-03-19]. （原始內容存檔於2022-06-02） （英語）.
- ^ Hampl, V.; Hug, L.; Leigh, J. W.; Dacks, J. B.; Lang, B. F.; Simpson, A. G. B.; Roger, A. J. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009, 106 (10): 3859–3864. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170
. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106.
- ^ 3.0 3.1 Hampl V, Hug L, Leigh JW, et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009, 106 (10): 3859–64 [2012-02-23]. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170 . PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. （原始內容存檔於2020-04-10）.
- ^ Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj. Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 2006, 23 (3): 615–25 [2012-02-23]. PMID 16308337. doi:10.1093/molbev/msj068. （原始內容存檔於2020-05-29）.
- ^ 5.0 5.1 Cavalier-Smith, T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 2002-03, 52 (Pt 2): 297–354 [2019-03-19]. PMID 11931142. doi:10.1099/00207713-52-2-297. （原始內容存檔於2017-07-29） （英語）.
- ^ 6.0 6.1 Simpson, AG. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 2003-11, 53 (Pt 6): 1759–1777 [2019-03-20]. PMID 14657103. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. （原始內容存檔於2018-11-27） （英語）.
- ^ Dawson, Scott C; Paredez, Alexander R. Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists. Current Opinion in Cell Biology. 2013, 25 (1): 134–141. PMC 4927265 . PMID 23312067. doi:10.1016/j.ceb.2012.11.005.
- ^ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray, Hervé Philippe, and B. Franz Lang. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol. August 2007, 17 (16): 1420–1425 [2012-02-23]. PMID 17689961. doi:10.1016/j.cub.2007.07.036. （原始內容存檔於2012-09-22）.
- ^ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet. December 2006, 2 (12): e220. PMC 1713255 . PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.
- ^ Cavalier-Smith T. The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. November 2003, 53 (Pt 6): 1741–58 [2012-12-30]. PMID 14657102. doi:10.1099/ijs.0.02548-0. （原始內容存檔於2018-06-12）.
