古虫界
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古虫界 化石时期：
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| 兰氏贾第鞭毛虫（Giardia lamblia）是一种人体diplomonad寄生虫 | |
科学分类 
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| 域： | 真核域 Eukaryota |
| 界： | 古虫界 Excavata (Cavalier-Smith), 2002 |
| 门 | |
古虫界（学名：Excavata）是单细胞生物的一个主要超级群组，属于真核生物域[2][3][4]，此群组最初由 Simpson 和 Patterson 于1999 年提出，之后汤玛斯·卡弗利尔-史密斯于2002年引入其作为一个支序亲缘学分类。古虫界包含了许多自由生存或共生的原生生物，以及一些重要的人体寄生虫，例如贾第虫和毛滴虫。古虫界的生物原属于原生生物界（Protista）[5]，一个现在已弃用的分类。它们拥有独特的超微细胞结构[6]，被认为是真核生物的基群[7]。
命名
[编辑]学名 Excavata 意为“挖掘”，因部分古虫界物种具有一条摄食沟，像是被挖出来的一样。
中文翻译为“古虫”，是因为在真核生物的系统发生树处于底部位置，与古菌等外群关系较近，线粒体可能缺失或功能原始。
特性
[编辑]许多古虫界的物种缺乏典型的线粒体，被称作“无线粒体原生生物”（amitochondriate），虽然大多数可能包含了功能上类似于线粒体、形态有很大变化的细胞器。其它的古虫界的生物有线粒体，线粒体嵴呈管状、盘状、薄片状。大多数古虫界物种有两个、四个甚至更多的鞭毛[6]，很多物种有显著的腹部摄食沟（feeding groove）超微结构，内部由微管支撑[5]。如果有系统发生的基因证据，其它缺乏这一特征的物种也可以归属于古虫界。
分类
[编辑]古虫界在门/纲的级别上分为六类。
| 总门 | 门/纲 | 有代表性的属 | 描述 |
|---|---|---|---|
| 盘嵴亚界 Discoba或JEH | 眼虫门 Euglenozoa | 眼虫（Euglena）、锥虫（Trypanosoma） | 很多是重要的寄生虫，很多含有色素体（叶绿体） |
| 透色门 Percolozoa或渗养门 Heterolobosea | 耐格里原虫（Naegleria）、集胞黏菌（Acrasis） | 大多数的形态在鞭毛虫与似变形虫之间 | |
| 雅各巴虫纲 Jakobea | 雅各巴虫（Jakoba）、异养鞭毛虫（Reclinomonas） | 自由生活，有的具鞭毛，有基因丰富的线粒体 | |
| 后滴门 Metamonada或POD | 前轴柱纲 Preaxostyla | 锐滴虫 (Oxymonads)、三鞭毛虫（Trimastix） | 无线粒体，有鞭毛，或者自由生活（三鞭毛虫）或者寄生于昆虫的后肠（hindgut） |
| 多鞭毛虫纲 Trichozoa或Fornicata | 贾第虫（Giardia）、Carpediemonas | 无线粒体，大多数共生或寄生在动物体内。 | |
| 副基体纲 Parabasalia | 毛滴虫属（Trichomonas） | 无线粒体有鞭毛，一般共生在昆虫肠内。某些是人体寄生虫。 |
Discoba或JEH亚界
[编辑]眼虫门（Euglenozoa）与透色门（Percolozoa, Heterolobosea）是特别接近的亲缘关系，都具有盘状的线粒体嵴，因此被归纳为盘嵴总门（Discicristata）。2007年，一项研究表明盘嵴总门与Jakobida目具有基因亲缘关系[8] Jakobida目具有类似于其它原生生物的管状线粒体嵴，因此与盘嵴总门合称为Discoba亚界或三者首字母缩写——JEH总界。[3]
后滴门
[编辑]后滴门（Metamonad）不寻常地缺少了典型的线粒体——代替线粒体，这些生物具有氢化酶体（hydrogenosome），纺锤剩体（mitosome）或其它未识别的细胞器。共同特点是都没有线粒体。基因分析表明，这些生物的细胞核中有线粒体的基因标志。这些生物都是寄生生活的，能够从其它来源获得ATP。源真核生物的一个例子是毛滴虫（Trichomonas Vaginalis），是常见的尿路感染，通过性接触传播。
单系起源
[编辑]古虫界是否为单系群（monophyletic group），仍然缺乏基因证据。可能是几个并行的进化分支。[9]
某些古虫界的物种被认为是非常原始的真核生物，位于进化树的底部。这示意古虫界可能是多系群，包含着其它原生生物的祖先。但这也可能是由于长枝吸引（long branch attraction），这已经在微孢子虫（microsporidia）中有过前例。
马拉维单胞虫
[编辑]除上述类群外马拉维单胞虫纲（Malawimonas）由于其分子系统学证据被认为可能是古虫中的一种，但其在其中的系统位置待定。[10]
参考文献
[编辑]- ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burger, Gertraud; Roger, Andrew J.; Gray, Michael W.; Philippe, Hervé; Lang, B. Franz. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol.. 2007-07-17, 17: 1420 [2019-03-19]. （原始内容存档于2022-06-02） （英语）.
- ^ Hampl, V.; Hug, L.; Leigh, J. W.; Dacks, J. B.; Lang, B. F.; Simpson, A. G. B.; Roger, A. J. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009, 106 (10): 3859–3864. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170
. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106.
- ^ 3.0 3.1 Hampl V, Hug L, Leigh JW, et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009, 106 (10): 3859–64 [2012-02-23]. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170 . PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. （原始内容存档于2020-04-10）.
- ^ Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj. Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 2006, 23 (3): 615–25 [2012-02-23]. PMID 16308337. doi:10.1093/molbev/msj068. （原始内容存档于2020-05-29）.
- ^ 5.0 5.1 Cavalier-Smith, T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 2002-03, 52 (Pt 2): 297–354 [2019-03-19]. PMID 11931142. doi:10.1099/00207713-52-2-297. （原始内容存档于2017-07-29） （英语）.
- ^ 6.0 6.1 Simpson, AG. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 2003-11, 53 (Pt 6): 1759–1777 [2019-03-20]. PMID 14657103. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. （原始内容存档于2018-11-27） （英语）.
- ^ Dawson, Scott C; Paredez, Alexander R. Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists. Current Opinion in Cell Biology. 2013, 25 (1): 134–141. PMC 4927265 . PMID 23312067. doi:10.1016/j.ceb.2012.11.005.
- ^ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray, Hervé Philippe, and B. Franz Lang. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol. August 2007, 17 (16): 1420–1425 [2012-02-23]. PMID 17689961. doi:10.1016/j.cub.2007.07.036. （原始内容存档于2012-09-22）.
- ^ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet. December 2006, 2 (12): e220. PMC 1713255 . PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.
- ^ Cavalier-Smith T. The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. November 2003, 53 (Pt 6): 1741–58 [2012-12-30]. PMID 14657102. doi:10.1099/ijs.0.02548-0. （原始内容存档于2018-06-12）.
