禿鷲 (物種)

禿鷲 (物種)
保護狀況
近危（IUCN 3.1）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	鳥綱 Aves
目：	鷹形目 Accipitriformes
科：	鷹科 Accipitridae
屬：	禿鷲屬 Aegypius
種：	禿鷲 (物種) A. monachus
二名法
Aegypius monachus (Linnaeus, 1766)
A. monachus 分布範圍   繁殖區   留鳥   過境   非繁殖區   滅絕   現存和重新引入(留鳥)
異名
Vultur monachus Linnaeus, 1766

禿鷲（Aegypius monachus）是一種大型的猛禽，屬於鷹科，分布於大部分溫帶的歐亞大陸。它也被稱為黑禿鷲、僧鷲和歐亞黑禿鷲。牠的身體長度為1.2米（3英尺11英寸），翼展達到3.1米（10英尺），最大體重為14公斤（31磅），是最大的舊大陸鷲類，也是鷹科家族中最大的成員。

Aegypius monachus 是最大型的猛禽之一，在生態系統中扮演著重要的角色，通過食用動物屍體來減少疾病的傳播。由於其飲食習慣，這些禿鷲經常暴露於多種病原體中。2015年對禿鷲的胃部和免疫防禦系統進行了一項研究，並測序了其整個基因組。通過比較禿鷲與白頭海鵰的基因組，研究得以找到與呼吸、免疫防禦反應以及胃酸分泌有關的正向選擇基因變異，這些變異使得禿鷲能夠消化屍體。

分類學

屬名Aegypius是一個希臘語單詞（αἰγυπιός），意為「禿鷲」或與禿鷲類似的鳥類；埃里亞努斯描述aegypius為「介於兀鷲（gyps）與鷹之間」。一些權威機構認為這是對鷲類的良好描述；而另一些則不這麼認為。Aegypius 是這種鳥類的名祖，不論它在古希臘語中代表的是什麼。 英文名稱「black vulture」指的是其羽毛的顏色，而「monk vulture」則是其德語名稱Mönchsgeier的直接翻譯，指的是禿鷲光禿的頭部和像僧侶頭巾一樣的頸部羽毛。'Cinereous vulture'（拉丁文cineraceus，意為灰色；淺灰白色），是一個故意以新名稱來區別美洲黑禿鷲的嘗試。

這種鳥是舊大陸鷲類的一種，因此與新大陸禿鷲僅有遠緣關係，後者屬於同一目下的一個不同的科，即美洲鷲科。因此，它與名為相似且顏色相似的黑美洲鷲（Coragyps atratus）並沒有密切的親緣關係。

描述

被圈養的一對成鳥

禿鷲的照片，也稱為歐亞黑禿鷲

禿鷲總長98—120 cm（39—47英寸），翼展達2.5—3.1米（8英尺2英寸—10英尺2英寸）。雄性體重可達6.3至11.5公斤（14至25磅），而雌性體重可達7.5至14公斤（17至31磅），因此它是世界上最重的飛行鳥類之一。 這種鳥的平均體重長期以來一直沒有發表，但來自兩個來源的中位數體重分別為9.42公斤（20.8磅）和9.55公斤（21.1磅） 然而在一項韓國研究中，大量野生禿鷲的調查發現其平均體重為9.6公斤（21磅），平均總長度為113 cm（44英寸），這是唯一嘗試獲得該物種自由飛行成熟鳥類平均大小的研究，而不是巢鳥或圈養個體。 與大多數鷹科鳥類不同，雄性大小大致與雌性重疊，儘管雌性通常會稍重一些。 它們是現存最大的兩種舊大陸鷲類和鷹科鳥類之一，與高山兀鷲（Gyps himalayensis）相似，根據大致相似的翼和尾比例，它們可能有相似的總長度和翼展，但禿鷲的體重稍重，並且跗骨和喙的長度也稍大。 表面上類似但無關的新大陸兀鷲可能具有類似的翼面積和體積，或者稍大一些。 儘管該物種的遺傳變異有限，但根據標準測量，從西向東的體型逐漸增大，西南歐（西班牙和南法國）的鳥類平均比中亞（滿洲、蒙古和中國北部）的禿鷲小約10%。 在標準測量中，翼弦為73—89 cm（29—35英寸），尾巴為33—41 cm（13—16英寸），跗骨為12—14.6 cm（4.7—5.7英寸）

禿鷲的顏色明顯呈黑色，除了成年禿鷹的頭部呈淺色外，全身呈棕色，上面覆蓋著細密的黑色絨毛。這種絨毛在其近親努比亞兀鷲（Torgos tracheliotos）中不存在。 頭部和頸部的皮膚呈藍灰色，眼睛上方為較淺的白色。成鳥的眼睛為棕色，蠟膜為紫色，喙為藍灰色，腿為淺藍灰色。 初級飛羽通常實際上是黑色的。 從遠處看，飛行中的鳥類很容易顯得全黑。未成熟的羽毛上面是棕褐色，而腹部比成鳥顯得更淺。未成熟的禿鷲頭部有灰色絨毛，蠟膜為淺紫色，腿為灰色。 它那巨大的喙是現存任何鷹科中最大的喙之一，這一特徵因該物種相對較小的頭骨而更加顯著。禿鷲暴露出的喙弧長達8—9 cm（3.1—3.5英寸） 只有它的近親努比亞兀鷲，喙長可達約10 cm（3.9英寸），能與禿鷲的喙相匹敵甚至超越。 它的翅膀前緣呈鋸齒狀，在飛行時展開或略微拱起，翅膀寬大，有時被稱為「穀倉門翅膀」。其飛行緩慢而飄逸，在需要時進行深而有力的撲打。由於其巨大的體型和深色的羽毛，禿鷲與較小的猛禽如鷹或鵟相比相對顯眼。形狀最相似的物種是努比亞兀鷲（在中東南部可能有有限的區域重疊），但可以通過其裸露的粉紅色頭部和對比鮮明的羽毛區分。努比亞兀鷲的腿部和腹部在成鳥中呈現白色，而其餘羽毛則為黑色至棕色。所有可能的兀鷲屬禿鷲都可以通過其較淺、通常帶有條紋的羽毛區分開來，這使得它們的翅膀主要飛羽隆起，與禿鷲的均勻寬翼形成對比。 禿鷲通常非常安靜，只有在巢穴處與其後代之間才會發出少量呻吟、吼叫或咕嚕的叫聲。

分佈和棲地

飛越蒙古白雪皚皚的山坡

2007年分布範圍 * 綠色: 目前留鳥繁殖範圍. * 綠色 ?: 可能仍有繁殖 * 綠色 R: 重新引入正在進行中. * 藍色: 冬季範圍；罕見育雛. * 暗灰色: 原繁殖範圍. * 暗灰色 ?: 先前不確定的繁殖範圍.

禿鷲是一種歐亞大陸的物種。其分佈範圍的西部極限在西班牙和葡萄牙內陸，並在南法國有重新引入的種群。牠們在希臘、土耳其和整個中東地區不連續地分佈。牠們的分佈範圍繼續通過阿富汗向東延伸到北印度，並在其東部極限位於中亞地區，在那裡牠們在北滿洲、蒙古和朝鮮繁殖。牠們的分佈範圍特別是在歐洲範圍內是支離破碎的。在其分佈範圍內，除非冬季寒冷導致有限的高度移動以及年輕鳥類達到繁殖成熟時，否則通常是永居的留鳥。在其分佈範圍的東部極限，來自最北邊界的鳥類可能會遷徙到南韓和中國。在中東地區也有報導有限的遷徙，但並不常見。

這種禿鷲是山地、高山區的鳥類，特別偏好乾燥的半開放棲地，如其範圍內高海拔地區的草甸。築巢通常在山區的林木線附近進行。牠們一般棲息於未受擾、偏遠的地區，人類干擾有限。牠們在各種地形上覓食屍體，包括草原、其他草地、開放林地、沿河岸的棲地或任何種類或梯度的山區棲地。在其現有的歐洲範圍以及高加索和中東地區，禿鷲在海拔100至2,000米（330至6,560英尺）的地方發現，而在其亞洲分佈區，通常在更高的海拔地區發現。在中國和西藏發現了兩種類型的棲地是這種鳥類的首選。在這些地區的一些禿鷲生活在海拔800至3,800米（2,600至12,500英尺）的山區森林和灌木叢中，而其他則偏好海拔3,800至4,500米（12,500至14,800英尺）的乾燥或半乾燥的高山草甸和草地。這種鳥類能夠在非常高的海拔飛行。曾有人在珠穆朗瑪峰上觀察到一隻禿鷲在海拔6,970米（22,870英尺）的高度活動。牠具有一種專門的高氧親和性血紅蛋白α亞基，使其能夠在上對流層的低分壓環境下有效攝取氧氣。

行為

攝於西班牙

攝於以色列

禿鷲是一種大多數時候是孤獨的鳥類，比起其他舊大陸禿鷲，牠們更常單獨或成對出現。在大型屍體或覓食地點，小群體可能會聚集。這些群體可能包括多達12至20隻禿鷲，曾有舊報導提及多達30或40隻的情況。

繁殖

蛋

在歐洲，禿鷲在1月或2月返回繁殖地。在西班牙和阿爾及利亞，牠們在2月或3月開始築巢，在克里米亞則在3月初，在印度西北部在2月或4月，在印度東北部在1月，在突厥斯坦在1月。牠們在鬆散的群落中繁殖，巢穴很少出現在同一棵樹或岩石結構上，與其他舊大陸禿鷲通常在緊密的群落中築巢不同。在西班牙，巢穴之間的距離為300米（980英尺）至2 km（1.2 mi）不等。禿鷲在高山和大森林中繁殖，築巢於樹上或偶爾在懸崖邊。繁殖季節從2月持續到9月或10月。最常見的展示行為是成對的同步飛行動作。然而，親鳥和亞成鳥之間的飛行遊戲並不罕見，親鳥會與亞成鳥在空中纏繞腳爪並向下盤旋。該鳥使用樹枝和小樹枝作為建築材料，雄鳥和雌鳥在養育幼鳥方面通力合作。巨大的巢穴寬1.45—2米（4英尺9英寸—6英尺7英寸），深1—3米（3英尺3英寸—9英尺10英寸）。隨著一對成鳥多年來反復使用，巢穴的體積增加，並常常用糞便和動物皮革裝飾。巢穴可達1.5至12米（4英尺11英寸至39英尺4英寸）高，築於像橡樹、杜松、野梨、杏仁或松樹等大樹上。大多數築巢樹木位於懸崖邊上。少數情況下，有記錄顯示禿鷲直接在懸崖上築巢。一個懸崖巢完全佔滿了一個寬3.63米（11.9英尺）、深2.5米（8英尺2英寸）的巢台。巢裡通常只有一顆蛋，但偶爾可能會有兩顆。蛋的底色為白色或淡米色，通常覆蓋有紅色、紫色或紅棕色的斑點，幾乎像隼的蛋一樣斑點密集。蛋的高度為83.4至104 mm（3.28至4.09英寸），寬度為58至75 mm（2.3至3.0英寸），平均為90 mm × 69.7 mm（3.54英寸 × 2.74英寸）。孵化期從50到62天不等，平均50至56天，在歐洲一般於4月或5月孵化。

幼鳥被覆蓋著灰白色到灰褐色的絨毛，隨著年齡的增長變得更加蒼白。當幼鳥大約30天大時，第一根飛羽開始從絨毛中生長，到60天時完全覆蓋了絨毛。父母通過反芻方式餵養幼鳥，頻繁使用的巢穴據說變得非常惡臭。在蒙古，幼鳥在6月初約一個月大時重量增加至2公斤（4.4磅），而在秋天即將離巢前重量略重於父母，達到接近16公斤（35磅）。

禿鷲的繁殖成功率相對較高，約90%的蛋能成功孵化，超過一半的年幼鳥類能存活到成年。牠們是忠誠而活躍的父母，繁殖對的兩個成員輪流保護巢穴並通過反芻方式餵養幼鳥。在蒙古，兔猻（Otocolobus manul）和渡鴉（Corvus corax）被認為是樹巢和懸崖巢中蛋的潛在捕食者。灰狼（Canis lupus）和狐狸也被提及為潛在的巢穴捕食者。曾有目擊報導顯示胡兀鷲（Gypaetus barbatus）和西班牙帝鵰（Aquila adalberti）試圖殺死幼鳥，但在這兩種情況下，牠們都被父母趕走。在西班牙，有一次記錄了西班牙帝鵰為保衛其巢穴而攻擊並殺死了一隻禿鷲。 金雕和雕鴞可能會偶爾試圖伏擊年長的幼鳥甚至成鳥，但尚未證實這種情況發生，並且如果發生，可能性也非常低。這種鳥類可能活到39年，但20年或更少可能更為常見，除了人類外，沒有其他常見的成鳥掠食者。

進食

六隻禿鷹和較小的兀鷲

像所有的禿鷲一樣，禿鷲主要以腐肉為食。禿鷲幾乎會吃任何類型的腐肉，從最大的哺乳動物到魚類和爬行動物。在西藏，常見的腐屍包括野生和家養氂牛（Bos mutus和Bos grunniens）、岩羊、藏羚羊（Pseudois nayaur）、野驢（Equus kiang）、高原兔（Lepus oiostolus）、喜馬拉雅旱獺（Marmota himalayana）、家羊（Ovis aries），甚至包括人類，主要是那些在天葬場的屍體。 據報導，在蒙古，旱獺（Marmota sibirica）曾占主要食物來源，儘管這種物種現在已瀕臨滅絕，因為當地人偏愛其肉食。在蒙古，野生獵物從藏狐（Vulpes corsac）到盤羊（Ovis ammon）可能也會被食用。 歷史上，禿鷲在伊比利亞半島上主要以歐洲野兔（Oryctolagus cuniculus）的屍體為食，但自從病毒性出血性肺炎（VHP）摧毀了那裡曾經豐富的野兔群體後，這些禿鷲現在依賴於家養羊的腐肉，並以豬（Sus scrofa domesticus）和鹿為輔食。 在土耳其，牠們的食物偏好包括盤羊（Ovis ammon）（92件腐肉）、野豬（Sus scrofa）（53件腐肉）、雞（Gallus gallus domesticus）（27件腐肉）、灰狼（13件腐肉）和赤狐（Vulpes vulpes）（13件腐肉）。異常的是，土耳其的糞粒中發現了大量的植物材料，尤其是松果。 在牠們的分佈區內，禿鷲是最擅長撕裂堅韌屍皮的鷲類，這得益於牠們強大的喙。牠甚至可以打碎骨頭，如肋骨，以獲取大型動物的肉。牠在牠們的範圍內對其他清道夫佔有主導地位，甚至比其他大型兀鷲如兀鷲屬 兀鷲、胡兀鷲或兇猛的地面掠食者如狐狸更具優勢。 當嘈雜的兀鷲屬 兀鷲嘶嘶叫並四處飛舞時，通常沉默的禿鷲會讓牠們遠離，直到自己滿足為止。 最近拍攝的一組照片顯示，一隻禿鷲在空中攻擊了一隻高山兀鷲，原因不明，儘管這隻兀鷲並未受到嚴重傷害。 禿鷲經常在冬季時欺凌並主宰草原雕（Aquila nipalensis），當兩個物種被同一獵物和腐屍吸引時尤其如此。 在韓國拍攝到了一個罕見的成功的盜食寄生行為，一隻虎頭海鵰（Haliaeetus pelagicus）從黑兀鷲手中搶走了食物。

一隻禿鷲在進食, 攝於西班牙

禿鷲最接近的現存親戚可能是努比亞禿鷲，牠們偶爾會獵取活獵物。 禿鷲偶爾也會被記錄到捕食活體獵物。據報導，禿鷲捕食的活獵物包括氂牛和家牛（Bos primigenius taurus）的小牛、豬仔、家養羊羔和狗的小狗（Canis lupus familiaris）、狐狸、野羊的羊羔，以及大型鳥類如鵝、天鵝和雉雞的幼鳥，各種囓齒動物，以及罕見的兩棲動物和爬行動物。 這種鳥類曾捕食龜（牠們可能會通過飛行時將龜拋向岩石來擊穿龜殼；參見埃斯庫羅斯#死亡）和蜥蜴。 儘管很少被觀察到直接殺死有蹄類動物，禿鷲曾被記錄到在低空飛越獸群並食用最近死亡的野生有蹄類動物，據信這些動物是牠們所殺。主要是剛出生的羔羊或小牛被捕食，尤其是那些體弱多病的。儘管通常不被認為會威脅健康的家養羔羊，但罕見地捕食明顯健康的羔羊已被確認。 據信禿鷲捕食的物種包括盤羊、賽加羚羊（Saiga tatarica）、蒙古瞪羚（Procapra gutturosa）和藏羚羊（Pantholops hodgsonii）。

狀況與保育

一隻禿鷲罕見地飛越以色列卡梅爾山 (2016)

禿鷲的數量在過去的200年裡大幅減少，部分原因是牠們食用了為殺死狗和其他掠食者而設置的毒餌，另部分原因是衛生標準的提高減少了可利用的腐肉量；目前該物種被列為近危。各種兀鷲雖然不是投毒行動的目標，但仍可能被當地居民看到即射殺。禿鷲在中國和俄羅斯特別容易被捕捉和獵殺，儘管亞美尼亞等地也有非法獵殺作為獎盃獵物的報告，且可能在高加索地區的其他國家也存在類似情況。 對於這種偏好荒涼環境的物種來說，可能更大的威脅來自開發和棲地破壞。牠們的巢穴通常位於樹幹的主叉較低處，因此過去經常被採蛋者和柴火採集者破壞。 禿鷲的數量下降最嚴重的是其分佈範圍的西半部，許多歐洲國家（如法國、義大利、奧地利、波蘭、斯洛伐克、阿爾巴尼亞、摩爾多瓦、羅馬尼亞）的禿鷲已經滅絕，而牠們在北非（摩洛哥和阿爾及利亞）的繁殖範圍也完全消失。牠們已不再在以色列築巢。土耳其擁有西古北界最大的禿鷲族群之一。儘管最近經歷了種群瓶頸，這一族群仍保持著中等水平的遺傳多樣性，沒有顯示出顯著的遺傳結構，這表明這是一個由頻繁的遷徙聯繫的單一元族群。 最近，保護措施和刻意的餵養計劃讓數量有所恢復，特別是在西班牙，數量在1992年增加到約1000對，而1970年曾下降到200對。這個聚落現在已經將繁殖地擴展到葡萄牙。在保加利亞和希臘，數量非常少但在增長，法國正在進行重新引入計劃。在烏克蘭（克里米亞）和歐洲俄羅斯的小族群，以及在亞洲的族群的趨勢，記錄不詳。在前蘇聯，禿鷲仍面臨著被非法捕捉進動物園的威脅，在西藏則面臨滅鼠劑的威脅。牠們還是巴基斯坦沿海地區的小規模冬季訪客。截至21世紀初，全球禿鷲的數量估計為4,500至5,000隻個體。

根據國際鳥盟（2017年）的最新全球數量估計，禿鷲的數量約為7,800-10,500對，約合15,600-21,000隻成熟個體。其中歐洲有2,300-2,500對（2004年），亞洲有5,500-8,000對。

文化與神話

希伯來語中表示「鷹」的詞也用來指代禿鷲。 因此，聖經中提到鷹的段落可能實際上是指這種兀鷲或其他兀鷲。