韓愈鱷屬

韓愈鱷屬 化石時期：
韓愈鱷的頭骨（正模標本，背視）
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	脊索動物門 Chordata
綱：	爬蟲綱 Reptilia
目：	鱷目 Crocodilia
科：	長吻鱷科 Gavialidae
亞科：	長吻鱷亞科 Gavialinae
屬：	†韓愈鱷屬 Hanyusuchus Iijima et al., 2022
模式種
中華韓愈鱷 Hanyusuchus sinensis Iijima et al., 2022

韓愈鱷屬（屬名：Hanyusuchus）是已滅絕的長吻鱷類，形態上兼具較早出現的切喙鱷亞科，以及較晚出現的長吻鱷亞科特徵，唯一物種為模式種中華韓愈鱷（H. sinensis）。其全長可達6公尺，已知於公元前14世紀至公元前10世紀的青銅時代，棲息於現今中國嶺南一帶的河湖與沼澤地。此地在後來的東漢末年至明清之間有多筆鱷魚出沒紀錄，當中不乏有關人鱷衝突的敘述，其所記載的鱷類是否為韓愈鱷已不可考，但部分韓愈鱷化石上的人為砍斫痕跡顯示人類確實會攻擊這種鱷。目前尚不能確定韓愈鱷滅絕的確切時間與原因，但很可能與農業活動帶來的棲地破壞有關。

研究歷史

中華韓愈鱷已發現的骨骼部位，體型輪廓依據正模標本繪製。

首件韓愈鱷的化石於1963年2月出土自中國廣東省桂洲人民公社四基大隊（今屬佛山市順德區容桂街道），一處魚塘挖掘現場深約3公尺的細砂地層，為一具長約90公分的成鱷頭骨。其後的17年間，整個珠江三角洲陸續又有五批化石被發現，皆為同一物種，包含全身逾半數的骨骼、皮內成骨，以及最長可達94.5公分的頭骨，此外亦有未成年的個體。當時鱷類在嶺南絕跡已久，因此這些化石引起不少的注意，但一直被視作現生灣鱷或較大型馬來鱷的遺骸。這兩種鱷在當今的中國境內皆未有分布。

六件鱷類化石被分別收藏於廣東四座不同的博物館。爬行動物學家飯島正也等人後來重新檢視了這些化石，發現其雖與馬來鱷所屬的切喙鱷亞科相像，但亦具有長吻鱷亞科的鑑定特徵，又有別於已知的其他屬，故在2022年，他們將這些化石共同發表為新的屬，即韓愈鱷屬，模式種為中華韓愈鱷（Hanyusuchus sinensis）。屬名得名自唐代文學家與政治家韓愈，他在潮州任刺史期間治理當地鱷患，並以《祭鱷魚文》傳世；屬名後綴「suchus」轉寫自古希臘文的「σοῦχος」，意為「鱷魚」。種小名「sinensis」在拉丁文中意指「來自中國的」。

形態描述

中華韓愈鱷的復原圖

韓愈鱷屬於大型長吻鱷，外觀類似現代的馬來鱷。成鱷頭骨長84至94.5公分，寬37至42公分。每塊前上頜骨有五顆牙齒，每塊上頜骨有16顆牙齒（其中第7顆牙齒最大），每塊齒骨則有18顆牙齒，與馬來鱷的齒列相同，這是韓愈鱷的頭骨過去常被視作馬來鱷頭骨的原因之一。

韓愈鱷的兩塊翼骨各有一個卵圓形的凹陷，以容納翼骨鼓泡的後室部分（posterior chamber of the pterygoid bulla），並與三角形的內鼻孔之間隔著兩道相連的脊。鼓泡分裂成一系列的竇，與現生恆河鱷膨大的鼓泡後室系出同源，但恆河鱷的鼓泡大致位於翼骨前部，而韓愈鱷鼓泡的位置則相對較後方，且向後延展至翼骨末端。現生恆河鱷的鼓泡與個體的發育及性成熟息息相關，在其鼓泡後室前方還有一對前室（anterior chamber），前室和後室均為封閉空腔，並與鼻咽管相連，發聲時可作為共振腔體，改變腔室的長度即可調整發聲的諧波，同時配合軟組織構成鼻頭的瘤狀突起，便能控制音量。而韓愈鱷由於化石保存不全，無從確認其是否同樣具有前室，但膨大的鼻竇表明其發聲構造已有一定程度的特化。元代文人陳孚曾言邕州右江的鱷魚「夜吼聲如雷」，很可能支持了這一推測。

1981年，古生物學家王將克、宋方義將六件韓愈鱷化石的其中四件鑑定為成年個體。根據飯島等人於2022年的分析，正模標本（編號XM 12-1558）和其中一具副模標本（編號SM E1623）的尾椎髓椎線（neurocentral suture）已經閉合，顯示此二個體確實已臻性成熟，但性別不明，其重建全長分別為5.43公尺（吻肛長2.83公尺）與5.57公尺（吻肛長2.88公尺）。王將克與宋方義指認為成年個體的另一件副模標本（編號XM 12-1557），估計全長則達到6.19公尺（吻肛長3.23公尺），歷史文獻也指出中國南方曾有長逾二丈（約6.6至7.2公尺）的鱷魚。

據唐代的《嶺表錄異》與宋代的《夢溪筆談》、《爾雅翼》記載，華南的鱷魚通常呈土黃色或深綠色，亦偶有白色者，乃至有如北宋《青瑣高議》所記載的「蒼黃玄紫，其色不一」。但這些記錄可能不完全可靠。

譜系關係

韓愈鱷的外觀類似於傳統分類上的切喙鱷亞科，但其保存完好的骨骼具有一系列長吻鱷亞科專屬的鑑定特徵，包含：外枕骨後側延伸出一個粗壯且前後等寬的突起，並與其內側基枕骨的結節（basioccipital tubera）相連；兩塊夾骨的聯合縫在背視角度下呈V字形；樞椎具有分岔的椎下突（axial hypapophysis）；第三頸椎腹面中央缺少龍骨狀的椎下突；背椎關節突之間的寬度變窄；背中線或骨盆中線處的皮內成骨具有前突。此外在韓愈鱷上頜骨前半部的牙齒中，以第7顆最大，這點在其他鱷類僅見於日本與臺灣的豐玉姬鱷，以及澎湖的澎湖鱷。種系發生學分析顯示這三種鱷之間的親緣關係最為接近，三者皆具有「切喙鱷亞科」基群，以及更晚近之長吻鱷亞科間的過渡形態。

鱷總科 Crocodyloidea   長吻鱷總科 Gavialoidea     †曾納羅摩洛哥鱷 Maroccosuchus zennaroi     †奧杜因巨齒鱷 Megadontosuchus arduini     †登斯莫爾新多羅鱷 Dollosuchoides densmorei     †庫格勒牙買加鱷 Xaymacachampsa kugleri       †阿斯特肯提鱷 Kentisuchus astrei     †斯賓塞肯提鱷 Kentisuchus spenceri       長吻鱷科 Gavialidae   †凱倫切喙鱷 Tomistoma cairense     †科彭斯切喙鱷 Tomistoma coppensi     †石油茂名鱷 Maomingosuchus petrolica   切喙鱷亞科 Tomistominae   馬來鱷 Tomistoma schlegelii       †魯斯坦切喙鱷 Tomistoma lusitanica       †埃根堡似恆河鱷 Gavialosuchus eggenburgensis       †擬鱷形梅麗特鱷 Melitosaurus champsoides     †卡尼亞里切喙鱷 Tomistoma calaritanum     †高登切喙鱷 Tomistoma gaudense       †卡羅萊納鞘鱷 Thecachampsa carolinensis     †古鞘鱷 Thecachampsa antiqua             長吻鱷亞科 Gavialinae   †考特副切喙鱷 Paratomistoma courti         †潘氏澎湖鱷 Penghusuchus pani       †待兼山豐玉姬鱷 Toyotamaphimeia machikanensis     †中華韓愈鱷 Hanyusuchus sinensis             †勒里什始鱷 Eosuchus lerichei     †小始鱷 Eosuchus minor         †始非洲磷酸鱷 Ocepesuchus eoafricanus       †密西西比始胸甲鱷 Eothoracosaurus mississippiensis       †巨吻胸甲鱷 Thoracosaurus macrorhynchus     †納氏胸甲鱷 Thoracosaurus neocesariensis           †波多黎各海濱鱷 Aktiogavialis puertoricensis     †非洲始長吻鱷 Eogavialis africanum       †克雷布斯南船鱷 Argochampsa krebsi       †孔顴皮斯克長吻鱷 Piscogavialis jugaliperforatus       †加梅羅伊堪長吻鱷 Ikanogavialis gameroi       †委內瑞拉錫基西克鱷 Siquisiquesuchus venezuelensis       †古納達達長吻鱷 Dadagavialis gunai       †細鱗鉤鼻鱷 Gryposuchus neogaeus     †克氏鉤鼻鱷 Gryposuchus croizati       †加勒比海濱鱷 Aktiogavialis caribesi     †帕查卡馬克鉤鼻鱷 Gryposuchus pachakamue           †哥倫比亞鉤鼻鱷 Gryposuchus colombianus     †粗齒喙嘴鱷 Rhamphosuchus crassidens     †緬甸的長吻鱷類化石     †路易斯長吻鱷 Gavialis lewisi     †梭羅河長吻鱷 Gavialis bengawanicus       恆河鱷 Gavialis gangeticus     †西瓦利克山脈的長吻鱷屬化石

分布時空

韓愈鱷屬的化石分布，以及飯島等人彙整的嶺南鱷魚出現紀錄。

韓愈鱷的化石都集中在珠江三角洲的全新世地層。已知的六件化石發現於廣東省的江門市和佛山市，早期的放射性碳定年法檢測估計化石年代約在距今3020至2540年前（公元前1070至公元前590年），對一批皮內成骨的定年則約在距今5000至4900年前（公元前3050至公元前2950年）；飯島等人以加速器質譜儀進行放射性碳定年的結果則約在距今3300至2900年前，相當於公元前1350至公元前950年（但他們未對前述的皮內成骨進行定年），當時人類已進入青銅時代。

嶺南淡水鱷類的歷史紀錄可追溯至東漢末年的交州，迄明清兩代尚有記載。這些紀錄的分布西起南寧，經雷州半島與珠江下游，東抵韓江流域。若其皆與韓愈鱷有關，則此物種的分布範圍可能一度遍及今日的閩南與兩廣。明代以降在海南島海岸與香港亦有零星鱷魚出沒紀錄，但因無實物可供研究，無從考證是否為鹹水性的灣鱷。

古生態學

最古老的韓愈鱷化石發現於佛山新石器時代晚期的河宕貝丘遺址，即前述的皮內成骨。與其一同出土的還有象屬、水牛屬、豬屬、水鹿屬、獼猴屬等哺乳動物，以及軟鱉屬和青魚屬等水生動物的化石。當時珠江三角洲一帶正逐漸演變為整體與現今相似的熱帶或副熱帶季風氣候，岩芯樣本分析則顯示當地的海平面開始下降。

至其他化石出土的青銅時代，珠江三角洲與韓江三角洲主要在河流、湖泊、河口灣，以及三角洲前緣淺灘等環境之間變換。化石紀錄顯示此時韓愈鱷與牛、象，以及田螺、河蜆、麗蚌屬、蚌屬等水生軟體動物共存。部分遺址也留有水松等植物的碎片，這種喜好潮濕環境的喬木一度廣布於珠江三角洲。

自百越時期開始，人類興起以火耕獲取耕地的方式，導致華南原有的熱帶常綠闊葉林與紅樹林大幅萎縮，轉為次生林或稀樹草原，當地自然植被在唐宋以後已所剩無幾。同時，氣候振盪與人類稻作農業的發展造成河川挾沙量增加，加速河口淤積，使原先的河海交界環境於中古時期轉為三角洲平原。

人鱷關係

韓愈鱷頭骨（XM 12-1557）上的砍痕

韓愈鱷的其中一件副模標本（編號XM 12-1557）留有17處砍痕，這些痕跡最長不到2公分，最深約0.3公分，邊緣相當筆直，但方向不盡相同，可能為多人由不同方向劈砍所致。多數砍痕位於顱頂，應與造成該個體死亡的傷害有關；另有一處位於枕髁，被認為是死後遭人斬首所致。此外，另一件副模標本（編號SM E1623）的第四頸椎也被斜切成兩半，切面平整，方向頗為精準，椎體右側有輕微破裂，表明是被人以金屬利器自左側一次性地砍斷。這兩件標本的年代約在公元前14至公元前10世紀，相當於黃河流域的商和西周。當時嶺南一帶已盛行使用青銅器，當地人很可能利用青銅武器殺死鱷魚。

歷史記載中的嶺南鱷類

漢代至明末年間，均有文獻提及嶺南有鱷魚出沒，飯島等人認為這些紀錄均與韓愈鱷有關。最早者可追溯至東漢建安年間，是時步騭被派任為交州刺史，他注意到南海（今廣州）一帶的水域擁有豐富的生態，「千種萬類，不可勝記」，其中即包含一種有別於「鼉」的鱷。三國孫吳時，蒼梧存在貌似鼉，但體型更大，長二丈有餘的鱷類，而同時期坐落於中南半島的扶南國，在護城河中也有人稱「忽雷」或「骨雷」的鱷魚棲息，「喙長六、七尺」，齒利如劍，以魚、麞鹿乃至人類為食，傳說於秋季會化為虎形，據稱與蒼梧的鱷為同一種。記載唐代粵地風土的《嶺表錄異》更詳細的描述了鱷魚的外觀，以及鱷魚迫使獵物跌落河崖，再趁機捕食的行為。

韓愈

自晉代起，嶺南鱷魚襲擊人類、家畜或船隻的事件時有所聞，許多史籍都強調當地的鱷魚比鼉還要碩大，一些水域更因鱷魚頻繁出沒，而被冠上「惡溪」（今汀江下游與韓江）、「惡水」（今梅江）、「鱷魚池」（今惠陽境內）等名號。諸多事件中又以唐憲宗年間，韓愈「祭鱷魚」最為人熟知。819年（唐元和十四年），韓愈因諫迎佛骨而被貶為潮州刺史，初抵潮州不久便發現此地住有大至數丈的鱷魚，「早暮城下，以人為食。雖牛馬羊豕，見必尾之。居民怖焉，甚於虎兕。」韓愈便遣部下將一隻羊與一頭豬投入江中，作為獻給鱷魚的祭品，並警告鱷魚於限期之內南遷至大海，否則將率眾以毒箭將之殺盡。相傳「信宿鱷魚遁去」，「自是潮人無鱷患」。然約30年後，同是遭貶官的李德裕渡船經潮州鱷魚灘（今韓江河口）時也被鱷魚襲擊，船隻破損，收藏的寶玩與文物亦均落入江中，而船員見鱷魚極多，都不敢貿然下水撈取。

除了上述的記載，歷史上也不乏人類反過來攻擊，乃至捕殺鱷魚的紀錄，可能是為了自保、報復，或是純粹捉來吃。早在西漢的《別錄》就已提及南海的河湖四季皆產「鮀魚甲」，西晉文人張華也曾描述南海的鱷魚被殺，頭部被斬下製成肉乾的情況。《太平寰宇記》記載梧州人將鱷魚肉醃製食用。明代成書的《本草綱目》還指出華南人會以上了餌的鉤子捕捉鱷魚，又言「南人珍其肉，以為嫁娶之敬」。東晉學者虞喜則提及華南的鱷魚會襲擊船邊的人，因此當地人都會帶上戈，以備不時之需。1000年（宋咸平三年），萬江硫黃村（今豐順境內）一名16歲的少年在江邊遭鱷魚所害，當時被貶任為潮州通判的陳堯佐遂命士兵「拏小舟，操巨網，馳往捕之」，並將捕獲的鱷魚示眾，「告之以罪，誅其首而烹之」。1040年（宋康定元年），王舉直任潮州知州期間，當地人會將插著鉤子的大豬安置在筏上，讓筏隨江水漂流，待鱷魚尾隨並吞下大豬，便會被刺殺，顯示嶺南居民已摸索出一套捕鱷的方法。據傳明永樂初年，戶部尚書夏原吉更領數百艘船，將滿載的大批礦灰倒進韓江，屠殺大量鱷魚。此事與同一時期，夏原吉為疏濬江南吳淞江而投焚石殺鱷魚的事蹟過於契合，故真實性存疑。但此後鱷魚確實未再出現於潮州，清康熙年間浙江人吳震方遊歷潮州時，韓江已無鱷魚蹤跡。

1461年（明天順五年）付梓的《大明一統志》記載，距離橫州東方八十里處有一座鱷魚穴，這是現今兩廣內陸地區最後一筆有關鱷魚的紀錄。明清年間，閩粵港灣及離島仍有鱷魚活動；1630年（明崇禎三年），海南島北部的文昌縣沿海也有鱷魚出沒，時人以酒和牲畜作為獻給鱷魚的祭品；1907年（清光緒三十三年），於海南島南端巡海的廣東水師提督李準在榆林港有目擊和與鱷魚衝突的紀錄；1922年，德國動物學家魯道夫·梅爾提及他在此前的18年間，於香港兩度見過鱷魚遺骸；但以上這些紀錄都位於海岸環境，屬於韓愈鱷的可能性較低。

滅絕

作為晚全新世滅絕的生物之一，韓愈鱷的滅絕主因很可能是人類活動造成的棲地破壞。雖然亞洲巨型動物群的滅絕常常與自然性的氣候變遷有關，但飯島等人主張韓愈鱷直至宋代都可能還有一定的數量，故氣候並非造成其滅絕的主要推手。地質分析顯示，自嶺南發展農業以來，當地固有的森林便不斷退化，連帶改變韓愈鱷的原生棲地。人類開闢荒地、建造房舍，也增加韓愈鱷轉而捕食家畜甚至襲擊人類的可能。建炎南渡以後，華南人口遽增，在地狹人稠的背景下，人鱷間的衝突愈趨頻繁，而政府支持的針對性獵殺則使此一窘境更加惡化，最終導致鱷魚的族群規模銳減，乃至絕滅，這可由明代後嶺南已罕有鱷魚紀錄見得。